Lezione 4 I

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BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 4 I Le Alghe
Alessandro Petraglia
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LE ALGHE
Le alghe eucariotiche sono organismi
fotoautotrofi variamente colorati, tipicamente
acquatici, largamente diffuse sia nei mari che
nelle acque dolci
Esse si sono evolute in ambienti acquatici senza
che il loro habitat si estendesse alle terre
emerse, tuttavia esse possono essere presenti in
luoghi molto umidi dove si rinvengono in forme
microscopiche o molto ridotte
In queste circostanze si sono affermati organismi
il cui corpo è costituito da
Generalità
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Questi organismi si sono evoluti in un ambiente
caratterizzato dalla diffusa presenza di acqua
perciò hanno un corpo poco specializzato, privo
di tutto quel complesso di strutture necessarie
al trasporto ed alla conservazione dellacqua
presente nelle piante che vivono sulle terre
emerse
Questo sistema viene denominato TALLO
Le TALLOFITE (piante con tallo) e le CORMOFITE
(piante con cormo) rappresentano pertanto due ben
distinte categorie di organismi, la cui
evoluzione è stata imposta da differenti fattori
ambientali
Generalità
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Morfologia
Nelle alghe esiste una grande variabilità
morfologica, tuttavia è possibile distinguere
alcuni gruppi caratterizzati dallo stesso
LIVELLO DI ORGANIZZAZIONE
Generalità
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Ochromonas
1. LIVELLO MONADALE
La forma più primitiva è, molto probabilmente, la
forma unicellulare flagellata
Nelle Volvocales gli individui biflagellati si
associano a formare colonie globose dette CENOBI
costituite da un numero abbastanza definito di
cellule
Il grado di organizzazione dei cenobi è notevole
dato che nelle fasi iniziali della formazione
della colonia una sottile briglia citoplasmatica
collega i vari individui
Inoltre alcune cellule del cenobio, dette GONIDI,
sono più grandi, prive di flagelli ed hanno la
capacità di dare origine a nuove colonie
Volvox
Generalità
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2. LIVELLO AMEBOIDE O RIZOPODIALE
Questo livello di organizzazione, anchesso molto
semplice, comprende alghe unicellulari prive di
parete che formano pseudopodi per catturare
particelle solide di cibo
Se queste appendici sono sottili e filiformi
prendono il nome di RIZOPODI
Le appendici hanno, inoltre, una funzione motoria
Rhizochrysis
Anche le alghe rizopodiali possono riunirsi in
colonie
Distephanus
Generalità
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3. LIVELLO CAPSALE
Unorganizzazione che viene considerata di
transizione verso forme più evolute è quella
CAPSALE o TETRASPORALE (dallordine di alghe
verdi dove è diffusa), caratterizzata dal fatto
che nelle fasi di vita vegetativa le cellule sono
immobili ed aggregate in piccole colonie
gelatinose frequenti sui sassi nelle acque dolci
correnti
Le alghe con organizzazione capsale presentano
numerose caratteristiche dellorganizzazione
monadale, ma in forma attenuata
Phaeothamnion
Ad esempio, se sono presenti i flagelli, questi
sono rigidi o ridotti e la capacità di movimento
attivo resta limitata alle cellule germinali
Generalità
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4. LIVELLO COCCALE
Grande importanza deve essere attribuita
allorganizzazione COCCALE in quanto da essa
sarebbero derivate le forme di organizzazione che
risultano diffuse tra le alghe macroscopiche
Chrysosphaera
Questo tipo di organizzazione è esclusivo delle
forme unicellulari e uninucleate prive di
flagelli e delimitate da una parete rigida
Nelle cellule vegetative aflagellate circondate
da parete cellulare non è più presente alcun
residuo dellorganizzazione monadale
Tipica alga coccale è la comunissima Chlorella,
diffusa negli stillicidi, nelle fontane ecc.
A questo tipo di organizzazione appartengono
forme unicellulari, cenobi o colonie di
aggregazione
Molto comune è anche il genere Trebouxia che
forma simbiosi con i funghi per formare i licheni
Chlorella
Trebouxia
Generalità
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5. LIVELLO SIFONALE
Questo tipo di organizzazione deriva
dallorganizzazione coccale in seguito alla
ripetuta divisione dei nuclei, senza tuttavia la
formazione di pareti cellulari, cosicché
lorganismo risulta unicellulare, ma plurinucleato
Vaucheria
Acetabularia
Acetabularia è un genere di alghe verdi marine ad
organizzazione SIFONALE, costituito da una
singola cellula gigante (alta 5 cm o più)
ancorata al substrato per mezzo di rizoidi. Il
tallo è calcificato. Nello stadio vegetativo
Acetabularia contiene un unico nucleo diploide
localizzato in uno dei rizoidi
Generalità
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6. LIVELLO SIFONOCLADALE
Le alghe che appartengono a questo livello di
organizzazione sono pluricellulari ed ogni
cellula presenta numerosi nuclei
Cladophora
Hydrodictyon
Generalità
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Fritschiella
7. LIVELLO TRICALE
Lorganizzazione TRICALE deriva da quella coccale
per divisione del nucleo accompagnata dalla
divisione della cellula cosicché si forma un
filamento di cellule uninucleate che rimangono
unite e con connessioni plasmatiche tra di loro
Fritschiella
Ulothrix
Si conoscono numerosi sviluppi dei filamenti che,
dapprima semplici e costituiti da cellule tutte
uguali, divengono poi ramificati oppure con
cellule basali con funzioni particolari, per lo
più di fissazione dellalga al substrato
Generalità
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8. TALLO PSEUDOPARENCHIMATICO O PLECTENCHIMATICO
I rami laterali e i filamenti sono intrecciati
fra di loro e le cellule sono spesso agglutinate
o saldate
Batrachospermum
Delesseria
Generalità
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La grande maggioranza delle alghe rosse ha un
tallo notevolmente elaborato che si costituisce
attraverso laggregazione di numerosi filamenti
cellulari nei quali le singole cellule sono
collegate attraverso una complessa sinapsi
PIT-CONNECTION
Le pit-connections sono delle grosse perforazioni
che mettono in comunicazione le cellule contigue
di un filamento nella quale si deposita materiale
glicoproteico in forma lenticolare (PIT-PLUG)
La continuità tra le cellule del filamento si
deve sia alla membrana plasmatica, che si estende
ininterrotta da una cellula allaltra attraverso
la periferia della sinapsi, sia al fatto che le
glicoproteine della sinapsi rendono possibile una
comunicazione intercellulare di tipo simplastico
Generalità
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9. TALLO TISSUTALE
Le alghe che presentano questo livello di
organizzazione hanno cellule che si dividono in
modo multiseriale e che rimangono riunite fra
loro in una formazione tissutale
Nelle alghe brune si conoscono due tipi di tallo
fondamentalmente diversi
APLOSTICI
POLISTICI
Le divisioni cellulari avvengono nelle tre
direzioni dello spazio dando origine a talli
molto complessi come quelli delle Laminariales
(tallo parenchimatico) che raggiunge la massima
complicazione conosciuta tra le piante non
vascolari
Le divisioni delle cellule avvengono in ununica
direzione nello spazio cosicché si originano dei
filamenti
Generalità
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In alcune specie il tallo raggiunge dimensioni
gigantesche (Macrocystis)
Giant kelp (Macrocystis pyrifera) is a species of
marine alga found along the Pacific coast of
North America from central California to Baja
California. Although it begins life as a
microscopic spore at the ocean floor, this
species may grow to lengths of 60 m with its
upper fronds forming a dense canopy at the
surface. Giant kelp prefers depths less than 40
m, temperatures less than 20 C, hard substrate
such as rocky bottoms, and bottom light
intensities above 1 that of the surface.
Generalità
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Sostanzialmente lo sporofito delle Laminariales è
differenziato in tre parti
Un APPRESSORIO o APTERO che ancora la pianta al
fondo roccioso e da cui si differenzia un
CAULOIDE assile che, a sua volta, porta un
FILLOIDE frondoso espanso
Generalità
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- nucleo ben sviluppato (nu) - plastidi
cloroplasti con sistema di tilacoidi (cl) - varie
strutture di riserva (amiloplasti-leucoplasti-
granuli di sostanze nutritive) (ga) - ribosomi
(ri) - mitocondri (mi) - reticolo endoplasmatico
liscio e rugoso (re) - apparato del Golgi (ag)
Generalità
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Flagelli e appendici
Il flagello di tutti gli organismi eucarioti ha
la stessa struttura
Esso è formato dallASSONEMA, struttura
cilindrica costituita da 9 coppie periferiche di
microtubuli circondanti 2 microtubuli centrali
Struttura 9 2
Lassonema fuoriesce dalla cellula e la membrana
plasmatica si sviluppa anche intorno ad esso
avvolgendolo completamente
Internamente alla cellula lassonema si prolunga
con il CORPO BASALE, costituito da 9 triplette
periferiche di microtubuli (le coppie periferiche
dellassonema a ciascuna delle quali si aggiunge
un microtubulo)
I due microtubuli centrali, invece, si
interrompono a livello della REGIONE DI
TRANSIZIONE, breve regione tra assonema e corpo
basale ed unico elemento di diversificazione nei
diversi organismi
Generalità
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Nelle alghe i flagelli si presentano in un gran
numero di forme
FLAGELLI A SFERZA o ACRONEMATICI
Lisci e appuntiti
Con sottili estroflessioni laterali inserite da
un solo lato
MASTIGONEMI PETTINATI O STICONEMATICI
Con sottili estroflessioni laterali su due lati
MASTIGONEMI PANTONEMATICI
Generalità
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Anche il numero di flagelli può cambiare
1
2 identici (ISOCONTI)
2 di differente lunghezza (ETEROCONTI)
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Molti disposti a corona (STEFANOCONTI)
Generalità
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In alcune alghe si trovano appendici nettamente
differenti dai flagelli, sia per la struttura che
per il significato
Nelle Haptophyta, un gruppo di alghe unicellulari
marine, oltre ai flagelli si rinviene una
ulteriore struttura simile ad un peduncolo,
lAPTONEMA, mediante il quale le cellule
aderiscono provvisoriamente al substrato
Si tratta di unestroflessione filiforme, lunga
fino ad 80 mm, che possiede alla sua estremità
distale la capacità di avvolgersi aspirale e di
fissare lalga in modo elastico ai fondali
Generalità
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Altre appendici particolari che si trovano in
mote alghe, ma che sono molto diffuse nelle
Dinophyta, sono le TRICOCISTI
Queste strutture proteiche allungate, disposte
alla periferia della cellula, che vengono espulse
violentemente quando la cellula viene stimolata
Lespulsione si traduce in un movimento rapido
della cellula nella direzione opposta
allespulsione
Le tricocisti potrebbero rappresentare un
meccanismo di difesa dalla predazione per
disorientamento del predatore e fuga della preda
o per speronamento di predatori nudi (Protozoi)
Generalità
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Nelle Cryptophyta si trova un altro organulo
particolare detto EIECTOSOMA
Quando si trova allinterno della cellula questo
organulo ha laspetto di un cilindro costituito
da membrane avvolte a spirale come una molla
Probabilmente gli eiectosomi hanno una funzione
analoga alle tricocisti
Generalità
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Cloroplasti
Nelle alghe la morfologia dei cloroplasti è
estremamente varia
Oltre alla tipica forma ovoide, caratteristica
anche delle piante vascolari, nelle alghe si
conoscono cloroplasti stellati, nastriformi,
reticolati o a coppa
Molto frequentemente il numero di cloroplasti per
cellula è piuttosto basso e in taluni generi si
arriva addirittura ad un solo cloroplasto per
cellula
Generalità
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Il numero di membrane che avvolgono il
cloroplasto è di estrema importanza nella
ricostruzione filogenetica
Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta hanno un
cloroplasto avvolto da due membrane
Euglenophyta e Dinophyta hanno cloroplasti
avvolti da tre membrane
Tutte le altre alghe hanno 4 membrane che
avvolgono i cloroplasti
Il numero delle membrane avvolgenti i plastidi
riveste notevole interesse per sostenere
lipotesi dellorigine simbiontica di questi
organuli
Generalità
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Notevoli diversità esistono nella disposizione
dei tilacoidi
Nelle Rhodophyta i tilacoidi restano isolati,
disposti più o meno parallelamente tra di loro e
avvolti da un tilacoide più grande che circonda
tutto il plastidio Lungo le membrane tilacoidali
si trovano allineati i ficobilisomi
Nelle Cryptophyta i tilacoidi sono associati a
formare lamelle e contengono ficobiline nel loro
lume
Nelle Euglenophyta i cromatofori hanno i
tilacoidi fra di loro uniti per tutta la loro
lunghezza in bande di altezza limitata formate di
norma da 3 o 4 tilacoidi
Nelle Chlorophyta più primitive si trovano ancora
bande di tilacoidi, mentre in quelle più evolute
vi sono ormai tipici GRANA e LAMELLE STROMATICHE,
in modo analogo a quanto si osserva nella
generalità delle piante superiori
Generalità
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I pigmenti contenuti nei cromatofori sono di tre
tipi ben distinti
CLOROFILLE
CAROTENOIDI
FICOBILINE
In tutte le alghe è presente la Clorofilla a, ma
a seconda del gruppo di alghe sono presenti altre
clorofille (b, c, d)
Le alghe rosse (e le Glaucophyta) contengono
particolari pigmenti accessori le FICOBILINE. Le
Ficobiline delle Glaucophyta sono identiche a
quelle contenute nei Cianobacteria, mentre le
ficobiline delle Rhodophyta sono differenti
I carotenoidi e le xantofille concorrono a
rendere variegato il set di pigmenti di cui sono
dotate le alghe. Questi pigmenti accessori sono
molto diversificati e spesso possono essere
specifici per i diversi gruppi
Generalità
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Organuli cellulari peculiari delle alghe
VACUOLI CONTRATTILI
Alcuni organuli cellulari si rinvengono solo
nella cellula algale
MACCHIA OCULARE o STIGMA
PIRENOIDE
VACUOLI CONTRATTILI
Molte specie unicellulari dacqua dolce prive di
pareti rigide, vivendo in un ambiente IPOTONICO
rispetto al loro citoplasma, devono espellere in
continuazione lacqua in eccesso che penetra per
osmosi nelle cellule
Lorganulo adibito alla osmoregolazione è il
VACUOLO CONTRATTILE
Questo organulo, che si forma per fusione di
piccole vescicole, si riempie dacqua che scarica
allesterno dopo essersi fuso con la membrana
plasmatica
Dopo lo svuotamento i residui della membrana
vacuolare vengono riciclati per la formazione di
nuove vescicole
Generalità
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MACCHIA OCULARE o STIGMA
La MACCHIA OCULARE o STIGMA è presente in molte
alghe unicellulari flagellate
Essa appare al microscopio ottico come una
macchia rosso-arancione (contiene carotenoidi)
situata nella parte anteriore della cellula
Lo STIGMA è normalmente contenuto nel cloroplasto
tranne nelle Euglenophyta ed in alcune Dinophyta
dove è presente nel citoplasma
Lo STIGMA ha la funzione di ombreggiare il vero
organulo fotorecettore che percepisce la luce
Questo è un rigonfiamento cristallino alla base
di uno dei due flagelli nelle Heterokontophyta e
nelle Euglenophyta, mentre è unarea
specializzata della membrana plasmatica al di
sopra dello STIGMA nellalga verde Chlamydomonas
Il pigmento fotorecettore è una FLAVOPROTEINA che
assorbe nel blu (420-490 mm) nelle
Heterokontophyta mentre in Chlamydomonas è la
RODOPSINA, il pigmento visivo degli animali (!)
Generalità
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PIRENOIDE
In molte alghe associato al cloroplasto si trova
un corpo più o meno voluminoso, denominato
PIRENOIDE, che risulta spesso visibile al
microscopio ottico
Il pirenoide può avere una struttura omogenea
minutamente granulosa, come nelle alghe brune,
oppure essere percorso da sottili lamelle in
evidente continuità con i tilacoidi (alghe verdi)
Sempre nelle alghe verdi il pirenoide può essere
suddiviso in bande o spicchi denominati
PIRENOSOMI che si collocano tra le bande
tilacoidali
Il PIRENOIDE contiene lenzima Ribulosio-1,5-difos
fato carbossilasi-ossidasi, meglio nota come
RUBISCO, che catalizza la prima reazione di
riduzione della CO2 nella fase oscura della
fotosintesi
Esso inoltre è coinvolto nel processo di
polimerizzazione degli zuccheri di riserva
Generalità