Evoluzione

1
Evoluzione
2
Concetto di specie
Il concetto di illimitatamente e feconda è a
fondamento della classificazione artificiale
attuata dall'uomo che, come tale, lascia aperto
il campo a molte eccezioni di ibridi
interspecifici o intergenerici sani e fecondi. È
noto a tutti che l'asino e la cavalla generano il
mulo, che è sterile non così però l'incrocio, ad
esempio, del grizzly con l'orso polare, che pure
continuano ad essere considerate due specie
diverse nonostante la loro prole sia fertile. In
linea generale, il fatto che gli ibridi nati in
condizioni di cattività siano fertili non può
essere di per sé considerata un'evidenza
invalidante della sussistenza di due specie
separate, nel caso in cui una barriera
riproduttiva sia effettivamente presente in
natura.
È la più diffusa, usata in zoologia. Dalla
definizione di Dobzhansky e Mayr, la specie è
rappresentata da quegli individui che
incrociandosi tra loro generano potenzialmente
una prole illimitatamente feconda. Ovviamente,
come si amplierà più sotto, il termine, si basa
su un modello necessariamente artificiale, e non
è valido per tutti i casi di organismi in cui sia
assente la riproduzione sessuale. In questi casi,
tipici ad esempio in microbiologia, la
definizione è più articolata, ed è reperibile su
testi di tassonomia batterica.
3
Tale conclusione può essere tratta
dall'affermazione formulata da Ernst Mayr,
secondo il quale le specie animali "non si
incrociano in condizioni naturali". Ciò non
esclude dunque la possibilità che possano farlo,
e con esiti positivi, in condizioni artificiali.
Gli accoppiamenti che sono il risultato della
deliberata azione dell'uomo, così come il caso
più generale di specie che sarebbero
fisiologicamente in grado di generare prole ma
che per vari motivi non lo fanno in natura, non
possono rappresentare evidenze a sostegno di una
supposta impossibilità di elevare due popolazioni
al rango di specie separate.
L'idea dunque che specie differenti non possano
incrociarsi o che la prole di un tale incrocio
debba essere in tutti i casi sterile rappresenta
un travisamento del concetto di Specie biologica
formulato da Ernst Mayr nel 1942 D'altra parte,
la generazione di prole fertile come risultato
dell'incrocio di due specie rappresenta
un'evidenza della vicinanza filogenetica delle
stesse. In accordo con Mayr, l'elemento chiave
per la definizione di una Specie biologica
sarebbe dunque la sussistenza di un isolamento
riproduttivo in natura rispetto ad altre
popolazioni, assieme ad una coesione riproduttiva
interna alla popolazione stessa.
4
Nonostante la singolarità indubbia dell'individuo
biologico, al di là di ogni teoria, si definisce
speciazione, o evoluzione di una nuova specie il
fenomeno per cui una popolazione diventa
riproduttivamente isolata dagli altri membri
della stessa specie, e quindi il suo pool genico
(linsieme degli alleli di tutti i geni presenti
in una popolazione) si diversifica a tal punto da
generare caratteristiche adattative uniche.
Teorie evolutive contrapposte (del gradualismo
filetico e degli equilibri punteggiati) che
probabilmente coesistono in natura, cercano di
definirne i meccanismi.
La necessità dell'analisi scientifica di
gerarchizzare, categorizzare, e dividere in unità
tassonomiche il vivente non è che uno strumento
utile alla comprensione dei fenomeni.
L'evoluzione della vita è un fenomeno senza
soluzione di continuità, dove l'unità elementare
è il singolo organismo. Questo fatto spiega la
velocità di cambiamento delle classificazioni di
alcuni gruppi, in fattispecie ai livelli più
bassi della scala evolutiva, dove il concetto di
specie è necessariamente più fluido, in
particolare in assenza di riproduzione sessuale.
5
Lo studio delle popolazioni e delle loro
condizioni di equilibrio genetico sono gli
oggetti su cui si basa la legge di
Hardy-Weinberg, (dal matematico inglese G. H.
Hardy e il medico tedesco W. Weinberg) che
permette di prevedere se in una popolazione si
verificheranno mutamenti evolutivi. Questi
avverranno se intervengono mutazioni (e qui
abbiamo la verifica sperimentale dell'evoluzione
con il caso della poliploidia vegetale)
intervengono migrazioni le dimensioni numeriche
sono ridotte (deriva genetica) gli accoppiamenti
non sono casuali agisce la selezione naturale
6
Darwin
La teoria dell'evoluzione delle specie è un
pilastro fondamentale della biologia moderna,
sostenuta validamente dall'osservazione
sperimentale. Si basa su prove paleontologiche,
embriologiche di comparazione anatomica e di
caratteristiche biochimiche degli
organismi.Scientificamente possiamo dire che per
quanto ora noto la vita biologica esiste soltanto
sul pianeta Terra, terzo del Sistema solare,
adatto per temperatura, pressione e irraggiamento
elettromagnetico alla stabilità fisico-chimica
delle molecole organiche che sono alla base di
tutte le forme di vita biologica finora
conosciute ed alla contemporanea possibilità di
essere coinvolte in reazioni chimiche di
trasformazione delle stesse.
Nulla si oppone teoricamente alla vita biologica
in altre regioni dell'universo, se fisicamente
adatte.Nulla si oppone ad un concetto più
esteso, se fondato sulle leggi fisiche, di vita
come un sistema altamente organizzato, in grado
di contrastare l'aumento di entropia del proprio
sistema, potenzialmente in grado di evolvere, e
di riprodurre se stesso... Nessuna osservazione
sperimentale allo stato attuale conferma per
adesso l'estensione delle teorie.
7
Charles Robert Darwin (Shrewsbury, 12 febbraio
1809 Londra, 19 aprile 1882) è stato un
naturalista britannico, celebre per aver
formulato la teoria dell'evoluzione delle specie
animali e vegetali per selezione naturale agente
sulla variabilità dei caratteri (origine delle
specie), e per aver teorizzato la discendenza di
tutti i primati (uomo compreso) da un antenato
comune (origine dell'uomo).
Pubblicò la sua teoria sull'evoluzione delle
specie nel libro L'origine delle specie (1859),
che è rimasto il suo lavoro più noto. Raccolse
molti dei dati su cui basò la sua teoria durante
un viaggio intorno al mondo sulla nave HMS
Beagle, e in particolare durante la sua sosta
alle Isole Galápagos. Nel suo viaggio visitò le
isole di Capo Verde, le Isole Falkland (o Isole
Malvinas), la costa del Sud America, le Isole
Galápagos e l'Australia. Di ritorno nel 1836,
Darwin analizzò campioni di specie animali e
vegetali, che aveva raccolto, e notò somiglianze
tra fossili e specie viventi della stessa area
geografica. In particolare, notò che ogni isola
dell'arcipelago delle Galápagos aveva proprie
forme di tartarughe e specie di uccelli
differenti per aspetto, dieta, eccetera, ma per
altri versi simili.
8
Il viaggio del Beagle
Le isole Galapagos
9
Nella primavera del 1837 ornitologi del British
Museum informarono Darwin che le numerose e
piuttosto differenti specie che egli aveva
raccolto alle Galápagos appartenevano tutte a un
gruppo di specie della sottofamiglia Geospizinae,
all'interno della famiglia Fringillidae, cui
appartengono anche i comuni fringuelli. Ciò,
unitamente alla rilettura del saggio del 1798 di
Thomas Malthus sulla popolazione, innescò una
catena di pensieri che culminarono nella teoria
dell'evoluzione per selezione naturale e
sessuale. Darwin ipotizzò che, ad esempio, le
differenti tartarughe avessero avuto origine da
un'unica specie e si fossero diversamente
adattate nelle diverse isole.

1. La lucertola più presente è quella con la coda
   intermedia
2. Gli esemplari di destra e di sinistra sono i più
   presenti la specie è destinata a formare nuove
   sottospecie
3. Mentre un tempo gli esemplari a collo corto erano
   i più presenti, oggi cè un incremento numerico
   di quelli a collo lungo

10
Teorie
Con la teoria evoluzionistica Darwin dimostrò che
l'evoluzione è l'elemento comune, il filo
conduttore della diversità della vita. Secondo
una visione evolutiva della vita, i membri dello
stesso gruppo si assomigliano perché si sono
evoluti da un antenato comune. Secondo l'opinione
di Darwin, le specie nascono mediante un processo
di discendenza con variazione. Fatto ancora più
importante, nel suo trattato sull'origine delle
specie, Darwin oppose la teoria della selezione
naturale per spiegare con quali meccanismi
avviene l'evoluzione.
Sulla base di tali riflessioni, ed in sintonia
con i Principi di geologia di Charles Lyell e il
Saggio sui principi della popolazione di Malthus
(in cui si teorizzava il concetto di
disponibilità di risorse alimentari intesa come
limite alla numerosità delle popolazioni
animali), Darwin scrisse gli Appunti sulla
trasformazione delle specie. Ben consapevole
dell'impatto che la sua ipotesi avrebbe avuto sul
mondo scientifico, Darwin si mise ad indagare
attivamente alla ricerca di eventuali errori,
facendo esperimenti con piante e piccioni e
consultando esperti selezionatori di diverse
specie animali. Nel 1842 stese un primo abbozzo
della sua teoria, e nel 1844 iniziò a redigere un
saggio di 240 pagine in cui esponeva una versione
più articolata della sua idea originale sulla
selezione naturale. Fino al 1858 (anno in cui
Darwin si sarebbe presentato alla Linnean Society
di Londra) non smise mai di limare e perfezionare
la sua teoria.
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La teoria evoluzionistica di Darwin si basa su
tre presupposti fondamentali Riproduzione tutti
gli organismi viventi si riproducono con un ritmo
tale che, in breve tempo, il numero di individui
di ogni specie potrebbe non essere più in
equilibrio con le risorse alimentari e l'ambiente
messo loro a disposizione. Variazioni tra gli
individui della stessa specie esiste un'ampia
variabilità dei caratteri ve ne sono di più
lenti e di più veloci, di più chiari e di più
scuri, e così via. Selezione esiste una lotta
continua per la sopravvivenza all'interno della
stessa specie e anche all'esterno. Nella lotta
sopravvivono gli individui più favoriti, cioè
quelli meglio strutturati per giungere alle
risorse naturali messe loro a disposizione,
ottenendo un vantaggio riproduttivo sugli
individui meno adatti.
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La selezione naturale
La selezione naturale, concetto introdotto da
Charles Darwin nel 1859 nel libro L'origine delle
specie, è il meccanismo con cui avviene
l'evoluzione delle specie e secondo cui,
nell'ambito della diversità genetica delle
popolazioni, si ha un progressivo (e cumulativo)
aumento della frequenza degli individui con
caratteristiche ottimali (fitness) per l'ambiente
di vita.
La selezione naturale avviene quando variazioni
ereditabili vengono esposte a fattori ambientali
che favoriscono il processo riproduttivo di
alcuni individui rispetto ad altri. Egli affermò
che l'evoluzione di nuove specie deriva da un
accumulo graduale di piccoli cambiamenti.
Ciascuna specie presenta una propria serie di
adattamenti, ossia di caratteristiche che si sono
evolute mediante la selezione naturale
comprendere in che modo gli adattamenti si sono
evoluti per selezione naturale è di estrema
importanza nello studio della vita quindi nella
biologia.
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In riferimento alla competizione tra individui,
Darwin descrisse il concetto di "lotta per
lesistenza", che si basava sullosservazione che
gli organismi, moltiplicandosi con un ritmo
troppo elevato, producono una progenie
quantitativamente superiore a quella che le
limitate risorse naturali possono sostenere, e di
conseguenza sono costretti a una dura
competizione per raggiungere lo stato adulto e
riprodursi.
Gli individui di una stessa specie si
differenziano l'uno dall'altro per
caratteristiche genetiche e fenotipiche. La
teoria della selezione naturale prevede che
all'interno di tale variabilità, derivante da
mutazioni genetiche casuali, nel corso delle
generazioni successive al manifestarsi della
mutazione, vengano favorite ("selezionate")
quelle mutazioni che portano gli individui ad
avere caratteristiche più vantaggiose in date
condizioni ambientali, determinandone, cioè, un
vantaggio adattativo (migliore adattamento) in
termini di sopravvivenza e riproduzione. Gli
individui meglio adattati ad un certo habitat si
procureranno più facilmente il cibo e si
accoppieranno più facilmente degli altri
individui della stessa specie che non presentano
tali caratteristiche. In altre parole, è
l'ambiente a selezionare le mutazioni secondo il
criterio di vantaggiosità sopra descritto i geni
forieri di vantaggio adattativo potranno così
essere trasmessi, attraverso la riproduzione,
alle generazioni successive e con il susseguirsi
delle generazioni si potrà avere una progressiva
affermazione dei geni buoni a discapito dei geni
inutili o dannosi. La specie potrà evolversi
progressivamente grazie allo sviluppo di
caratteristiche che la renderanno meglio adattata
all'ambiente, sino ad una situazione di
equilibrio tra ambiente e popolazione che
persisterà finché un cambiamento ambientale non
innescherà un nuovo fenomeno evolutivo.
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Il concetto della selezione naturale sviluppato
da Charles Darwin nel libro The Origin of
species, pubblicato nella sua prima edizione nel
1859, è stato successivamente integrato con la
genetica mendeliana nel libro pubblicato da
Ronald Fisher nel 1930, The Genetical theory of
natural selection, che è considerato uno dei più
importanti documenti della Moderna sintesi
dellevoluzione. Le variazioni del fenotipo
all'interno di una popolazione derivano da
variazioni del genotipo, ma possono a volte
essere influenzate dall'ambiente e dalle
interazioni gene/ambiente. Un gene per un
determinato carattere può esistere, allinterno
di una popolazione, sotto forma di versioni
diverse, denominate alleli.
I principi fondamentali su cui si basa la
selezione naturale sono il principio della
variazione, che afferma che tra gli individui di
una popolazione esiste una variabilità dei
caratteri il principio delladattamento,
secondo il quale alcuni individui (i "più adatti"
all'ambiente) presentano caratteri che offrono un
vantaggio di sopravvivenza e di riproduzione e,
di conseguenza, i loro tratti fenotipici
diventano prevalenti nella popolazione il
principio dellereditarietà, che localizza nei
geni l'origine della variabilità delle
caratteristiche fenotipiche trasmissibili ai
discendenti per mezzo della riproduzione.
Esempio di mimetismo criptico difensivo il
camaleonte
15
Il mimetismo

• Con mimetismo si intende la capacità di ingannare
  per trarne un vantaggio evolutivo, che può
  essere
• - nascondersi da un predatore confondendosi
  cromaticamente nello sfondo ambientale (mimetismo
  criptico difensivo)
• nascondersi alla preda durante l'avvicinamento,
  confondendosi cromaticamente nello sfondo
  ambientale (mimetismo criptico offensivo).
• - dissuadere un predatore, imitando animali o
  esseri viventi o parti di animali o altri esseri
  viventi che possano incutere timore per la loro
  nota pericolosità o che permettano di non essere
  individuati (mimetismo batesiano)
• - imitare un'altra specie pericolosa o disgustosa
  per dimezzare le predazioni. Ad esempio le vespe
  imitano le api, così un predatore prederà
  solamente la metà degli individui di ogni specie,
  anche se il numero di predazioni totali rimarrà,
  logicamente, uguale (mimetismo mülleriano).
• Nel caso di alcune orchidee, favorire
  l'impollinazione, imitando l'addome della femmina
  della vespa, affinché il maschio intinga il
  proprio corpo nel polline.

Sirfide e salamandra Due esempi di mimetismo
batesiano
16
Il mimetismo può essere prodotto attraverso
cellule specializzate della pelle, ma anche
particolari forme del corpo possono permettere di
confondersi con l'ambiente. Perché il mimetismo
abbia successo evolutivo devono verificarsi due
condizioni il soggetto deve essere
cromaticamente simile allo sfondo e l'efficienza
della vista del soggetto da ingannare dev'essere
scarsa. Il mimetismo si è gradualmente evoluto
migliorandosi, ma anche negli stadi intermedi di
evoluzione sortisce gli effetti desiderati,
perché una mimetizzazione scarsa viene bilanciata
da una vista scarsa che non riesce a riconoscere
distinguerla da lontano, con certi angoli di
visuale e con luce scarsa. Il meccanismo di
selezione naturale ha poi selezionato di volta in
volta gli organismi mimeticamente perfezionati.
kalima
grillo
17
Si parla di mimetismo criptico per indicare
l'assunzione di forme, colori e comportamenti
tali da rendere l'individuo simile allambiente
circostante o a parti di esso
Un esempio di mimetismo fanerico è il mimetismo
batesiano, dal nome di Henry Bates, il
naturalista inglese del XIX secolo che lo ha
descritto per la prima volta. In questo caso un
animale innocuo e appetibile presenta l'aspetto
di un altro aggressivo o disgustoso, evitato dai
predatori. In natura esiste anche il fenomeno
contrario.
di mimetismo fanerico (o di ostentazione) per
indicare l'imitazione di un'altra specie, tossica
o pericolosa, dotata di colori aposematici.
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Alcuni animali hanno sviluppato una forma opposta
al mimetismo criptico, il mimetismo aggressivo,
che consiste nel farsi notare. In genere questi
animali sono velenosi o hanno un sapore o un
odore sgradevoli. Gli autori anglosassoni in
genere limitano il termine "mimetismo" al
mimetismo fanerico (in inglese mimicry) o
mimetismo in senso stretto, mentre il mimetismo
criptico viene indicato come "camuffamento" (in
inglese camouflage).
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Il mimetismo batesiano si verifica quando una
specie animale, innocua e inerme di fronte ai
predatori, sfrutta la sua somiglianza con una
specie aposematica che vive nello stesso
territorio, arrivando a imitarne colorazione e
comportamenti. In questo modo nella mente dei
predatori la specie batesiana viene associata a
quella aposematica e quindi aumenta le proprie
possibilità di sopravvivenza. Condizione
necessaria per lo sviluppo del mimetismo
batesiano è che la specie inerme condivida lo
stesso tipo di predatori di quella aposematica. È
stato inoltre osservato che le specie batesiane
sono meno numerose e vivono meno a lungo di
quelle aposematiche che occupano lo stesso
ambiente. Si ritiene che anche questa sia una
strategia sviluppata dagli animali batesiani per
ridurre statisticamente le probabilità di essere
mangiati per sbaglio da predatori
inesperti.Esempi di mimetismo batesiano sono
rappresentati da diverse specie tropicali di
farfalle diurne delle famiglie Papilionidae e
Nymphalidae, che comprendono sia specie
aposematiche sia specie innocue che le imitano
anche tra le Epicopeiidae vi sono specie
batesiane, mentre tra le specie aposematiche che
vengono imitate si annoverano molte Danainae e
Uraniinae. I lepidotteri Sesiidae, del tutto
innocui e diffusi anche nelle zone temperate,
imitano nell'aspetto diverse specie di
Imenotteri. Questi ultimi vengono imitati anche
da altri insetti floricoli diversi ditteri e
alcuni cerambicidi delle sottofamiglie
Cerambycinae e Lepturinae. Tra i ditteri la
specie Rhagoletis zephyria imita i ragni
saltatori. Non mancano esempi di mimetismo
batesiano anche nei vertebrati tra i serpenti
Lampropeltis triangulum, non velenoso, imita il
serpente corallo tra i pesci l'innocuo Plesiops
imita il murenide mortale Gymnothorax moringa.
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Mimetismo mülleriano Due o più specie lontane
filogeneticamente, tutte inappetibili, si imitano
a vicenda e perciò condividono la stessa
colorazione aposematica. Questo avvantaggia tutte
le specie interessate, dato che i predatori
devono imparare un unico segnale di avvertimento,
anziché uno diverso per ogni specie, e di
conseguenza il numero di individui di ogni specie
sacrificati per consentire questo apprendimento
diminuisce. Ad esempio il lepidottero Zygaenidae
Zygaena ephialtes imita l'Arctiidae Amata phegea
e altre specie dello stesso genere. Negli insetti
le specie coinvolte possono appartenere anche a
ordini diversi le stesse colorazioni
aposematiche rosse e nere sono condivise ad
esempio da numerose specie di lepidotteri del
genere Zygaena ma anche dal coleottero Cleridae
Trichodes apiarius e dall'omottero Cercopis
sanguinea.
sfecide
coleottero
ape
vespa
Mosca sirfide
falena
21
Mimetismo emsleyano o mertensiano Questo
particolare mimetismo descrive l'insolito caso in
cui una preda dal veleno letale imita una specie
meno pericolosa. Venne proposto da Emsley come
possibile soluzione all'enigma del mimetismo del
serpente corallo. La ricerca venne portata avanti
dal biologo tedesco Wolfgang Wickler, che lo
battezzò col nome dell'erpetologo tedesco Robert
Mertens. In altri tipi di mimetismo solitamente è
la specie più pericolosa ad essere presa come
modello da imitare. Ma se un predatore muore,
come può imparare a riconoscere un segnale di
pericolosità, come ad esempio certi colori
sgargianti?In altre parole, non c'è alcun
vantaggio nell'essere aposematici per un
organismo in grado di uccidere qualunque suo
predatore paradossalmente, dovrebbe essere più
vantaggioso per lui possedere un mimetismo
criptico.
Se però esistono altre specie, non letali come
quella aposematica, ma che comunque possono
nuocere al predatore (es. un veleno moderato un
morso doloroso), quest'ultimo può imparare a
riconoscere quei colori come un segnale di
pericolosità ed evitare quell'animale. Una specie
letale quindi avrebbe più vantaggi ad imitare un
organismo aposematico meno pericoloso, rispetto a
quelli garantiti ad esempio da un mimetismo
criptico.
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Micrurus serpente mortale
Il più celebre esempio di questo tipo di
mimetismo è rappresentato proprio dal sopra
citato serpente corallo (gen. Micrurus).L'imitazi
one da parte di certi serpenti innocui (ad es.
varie sottospecie del colubride Lampropeltis
triangulum) della livrea del letale elapide
Micrurus è un esempio classico di mimetismo
batesiano. Il Micrurus, però, a sua volta imita
la livrea di un colubride meno velenoso (gen.
Erythrolamprus), rappresentando così un caso di
mimetismo mertensiano.
Erythrolamprus
Lampropeltis elapsoides serpente innocuo
23
Alcuni punti fondamentali nella teoria darwiniana
La teoria evoluzionistica di Darwin si basa su
alcuni presupposti 1. Il simile genera il
simile. 2. Nelle popolazioni si verificano delle
variazioni alcune delle quali sono ereditarie. 3.
In una specie il numero degli individui che
riescono a sopravvivere fino alletà
riproduttiva è molto piccolo rispetto a quelli
generati. 4. Quale individuo debba sopravvivere o
morire è determinato dalladattamento (selezione
naturale). 5. Dopo un certo periodo di tempo la
selezione naturale fa accumulare dei cambiamenti
tali da differenziare i gruppi in organismi.
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La teoria non riusciva a spiegare i meccanismi
ereditari. Darwin non riusciva a spiegare, in
particolare, tre problemi 1. Come vengono
trasmesse le caratteristiche ereditarie? 2.
Perché queste caratteristiche ereditarie non si
mescolano ma possono scomparire per riapparire
alla successiva generazione? 3. In che modo
appaiono le variazioni dovute alla selezione
naturale? Con la nascita della genetica, nasce
anche una nuova branca della biologia la
genetica di popolazione. Una popolazione è
definita come un gruppo di organismi della stessa
specie che si riproducono tra di loro in un certo
ambiente e in un certo tempo. Ciò che
caratterizza una popolazione è il proprio pool
genico che è dato dalla somma di tutti alleli dei
geni di tutti gli individui della popolazione.
Per quanto riguarda il singolo individuo, invece,
viene definito fitness il numero di discendenti
relativi  a quellindividuo.
Consideriamo il primo punto della teoria
evoluzionistica di Darwin il simile genera il
simile. Ciò accade perché il DNA di un individuo
viene trasmesso, a seguito di una duplicazione,
alle cellule del figlio in maniera estremamente
precisa. Tuttavia, affinché ci sia una reale
evoluzione, è necessario che compaiono delle
variazioni nellindividuo in questo modo egli
potrà adattarsi meglio allambiente che lo
circonda. Per tale motivo è importante che il
genetista di popolazione riesca a determinare
lampiezza della variabilità genetica. Ciò serve
a capire quali variazioni vengono mantenute o
favorite nel pool.
25
I metodi utilizzati a tale scopo sono 1. La
selezione artificiale  (mette in evidenza la
variabilità latente). 2. Gli studi sperimentali
sugli incroci. 3. Il metodo Hubby-Lewontin
(analisi degli enzimi). Il secondo problema che
Darwin con la sua teoria non riusciva a spiegare
può essere così integrato Perchè i dominanti non
eliminano i recessivi? A tale domanda fu data una
risposta da un matematico inglese, G.H. Hardy, e
da un medico tedesco, G. Weinberg. Secondo i loro
studi le ricombinazioni genetiche non modificano
la composizione globale del pool genico (insomma
vi è equilibrio). Ciò è vero solo se una
popolazione (ideale) soddisfa cinque condizioni
1. Non si verificano mutazioni. 2. Nella
popolazione non si verifica lemigrazione o
limmigrazione  di individui verso o
dallesterno. 3. La popolazione è
sufficientemente grande. 4. Laccoppiamento è
casuale. 5. Tutti i discendenti nati hanno uguali
possibilità di sopravvivere. Lequilibrio è
espresso da queste equazioni pq1 dove p
frequenza di un allele nella popolazione q
frequenza di un altro allele nella
popolazione Per cui, essendo (pq)21 p22pqq21
p2,q2 frequenza individui omozigoti nella
popolazione 2pq frequenza individui eterozigoti
nella popolazione
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Lequilibrio H.W. si verifica in una popolazione
ideale che soddisfa le cinque condizioni
sopraindicate. In realtà le frequenze alleliche
delle popolazioni reali vengono modificate dalla
selezione naturale. Fattori che possono
modificare la frequenza allelica sono le
mutazioni. Queste si verificano per caso e
possono essere provocate da agenti quali Raggi X,
Raggi UV, composti radioattivi e alcune sostanze
chimiche. Cosa molto importante da considerare è
che le mutazioni sono indipendenti dallambiente
questultimo però ne può influenzare la velocità.
Per un genetista le mutazioni consistono in
cambiamenti ereditari del genotipo. Altri fattori
che modificano la frequenza allelica sono il
flusso genico, la deriva genica e gli
accoppiamenti non casuali. Il flusso genico è il
movimento di alleli verso linterno o lesterno
di una popolazione a causa dellimmigrazione o
dellemigrazione di individui in età riproduttiva.
La deriva genica, invece, si verifica nelle
piccole popolazioni e consiste nel cambiamento
del pool genico per azione del caso. Vi sono
altri esempi di deriva genica che si verificano
con più facilità nelle popolazioni molto
piccole Leffetto del fondatore Si verifica
quando una piccola popolazione, che si separa da
una più grande, ha un pool genico differente da
quella del gruppo originario. Collo di
bottiglia Si verifica quando una popolazione
viene drasticamente ridotta di numero da eventi
non collegati con la selezione naturale. Per
quanto riguarda gli accoppiamenti non casuali,
questi provocano cambiamenti nelle frequenze
genotipiche, ma possono non influire sulle
frequenze alleliche.
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Vi sono alcuni meccanismi che permettono invece
di mantenere o incrementare la variabilità. La
variabilità genetica nelle popolazioni viene
garantita dalla riproduzione sessuata e dai
meccanismi che favoriscono lesoincrocio come gli
alleli per lautosterilità e gli elementi
anatomici che impediscono lautofecondazione
nelle piante e il comportamento negli animali. La
variabilità viene mantenuta, invece, dalla
diploidia, che preserva gli alleli recessivi rari
dalla selezione naturale e dai casi di
superiorità delleterozigote dove questi ultimi
hanno un maggiore successo riproduttivo rispetto
agli omozigoti. Per quanto riguarda la selezione
naturale questa può contribuire ad incrementare o
a mantenere la variabilità. La selezione naturale
agisce sullintero fenotipo il quale è
determinato dallinterazione del genotipo con
lambiente in cui lindividuo vive. I processi
selettivi possono essere raggruppati in cinque
categorie
Selezione stabilizzante Consiste
nelleliminazione degli individi di una
popolazione che presentano caratteri
estremi. Selezione divergente In una popolazione
aumenta la frequenza dei caratteri estremi a
spese di quelli intermedi. Selezione
direzionale Tende a sostituire nel pool genico un
allele (o un gruppo di alleli) con un
altro. Selezione frequenza dipendente Tende a
ridurre la frequenza dei fenotipi più comuni per
aumentare la frequenza di quelli meno
comuni. Selezione sessuale Consiste nella lotta
tra membri di un sesso (di solito maschile) per
la conquista dellaltro sesso. Questo tipo di
selezione genera il dimorfismo sessuale fenomeno
che riguarda le differenze tra maschi e femmine
nella modalità di procurarsi un compagno (diversa
modalità di attirare lattenzione).
28
Leffetto della selezione naturale è
ladattamento. Ladattamento è 1. Condizione di
sintonia con lambiente. 2. Una caratteristica
fisica dellindividuo che contribuisce alla sua
integrazione con lambiente. 3. Un processo
evolutivo che genera individui in armonia con
lambiente circostante. Prove che confermano
ladattamento dellindividuo allambiente fisico
che lo circonda possono essere osservate nelle
variazioni fenotipiche graduali, dette cline, le
quali seguono una distribuzione geografica. Se
una specie occupa habitat differenti può apparire
lievemente diversa in ognuno di questi. Ciascun
gruppo di fenotipi distinti è detto ecotipo.
Quando ladattamento dipende da forze selettive
esercitate da organismi interagenti  si parla di
coevoluzione. Un esempio citabile è quello
dellinterazione tra  le asclepiadi e la farfalla
monaca. Questa interazione ha come effetto
vantaggioso per la farfalla monaca e per le sue
forme imitatrici il mimetismo batesiano e
mulleriano.
La selezione naturale, vista da una prospettiva
più ampia, produce differenti tipi di
evoluzione 1. Si parla di evoluzione convergente
quando organismi, che vivono in ambienti simili,
si somigliano. 2. Si parla di evoluzione
divergente quando una popolazione, separandosi
dal resto della specie, segue un proprio percorso
evolutivo.
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Durante il suo viaggio sul brigantino Beagle,
Darwin ebbe modo di conoscere nuove specie mai
viste prima. Secondo la concezione classica ogni
specie era stata creata separatamente ed era
distinta dalle altre. Queste specie erano state
create e collocate nel luogo a loro più adatto da
una forza divina. Dalla scoperta di un numero
impressionante di nuove specie e dallanalisi
della loro distribuzione geografica Darwin
cominciò a dubitare seriamente della validità di
questa teoria. Ma che cosè una specie? Come ha
origine? Una specie è un gruppo di popolazioni i
cui membri si incrociano tra di loro e non si
incrociano con i membri di altri gruppi. Questo
comportamento determina un isolamento genetico.
Quando dei piccoli gruppi si isolano dal resto
della popolazione e si riproducono tra di loro,
possono accumulare dei cambiamenti tali da
trasformarsi in una nuova specie. Quando questo
processo si verifica si parla di speciazione.
La speciazione è allopatrica quando vi è una
separazione geografica (dovuta alla presenza di
barriere naturali) di piccoli gruppi di organismi
dal resto della specie. Questi gruppi
successivamente seguiranno dei percorsi evolutivi
che li trasformeranno in nuove specie. La
speciazione si dice simpatrica quando, pur non
essendoci separazione geografica, si verifica la
poliploidia. Questultima consiste nellaumento
del numero di cromosomi rispetto allassetto 2n
(diploide) a causa della non disgiunzione del
corredo cromosomico durante la meiosi o la mitosi.
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La nascita di una nuova specie può dipendere
anche dal fatto che il numero dei cromosomi di un
individuo ibrido raddoppia. In questo caso
otteniamo degli individui sterili. Se però alla
formazione degli ibridi segue la poliploidia,
lindividuo sarà fecondo. Precedentemente abbiamo
parlato di isolamento genetico ebbene la domanda
che sorge spontanea è quali fattori permettono
lisolamento genetico nelle specie strettamente
imparentate? Questi meccanismi possono essere di
due tipi prezigotico e postzigotico. I
meccanismi di isolamento prezigotico consistono
molto spesso in rituali comportamentali, in
segnali visivi, uditivi o nellutilizzo di
sostanze chimiche. Nelle piante questi meccanismi
possono essere ad esempio i diversi periodi di
fioritura di due specie diverse.
Per quanto riguarda, invece, i meccanismi di
isolamento postzigotico, questi servono a
mantenere lisolamento genetico anche se due
individui di specie diverse si accoppiano.
Meccanismi di isolamento postzigotico sono ad
esempio le differenze anatomiche dei genitali,
gli spermatozoi incapaci di fondersi con quella
cellula uovo, nascita di individui sterili,
mancato sviluppo della cellula uovo, etc. Le
prove a favore della teoria evolutiva di Darwin
sono da ricercare nei reperti fossili. Dallo
studio di tali reperti si ha un quadro
dellevoluzione di una specie si parte da
organismi semplici sino ad arrivare a quelli più
complessi.
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Secondo Darwin la diversità degli organismi è il
risultato di tre grossi modelli di speciazione
Cambiamento filetico Sotto pressioni selettive
direzionali una specie gradualmente si trasforma
in una nuova specie. Cladogenesi Consiste nella
suddivisione di una linea evolutiva in due o più
linee distinte. Radiazione adattativa è
considerata come leffetto combinato del
cambiamento filetico e della cladogenesi. È la
formazione di molte nuove specie a partire da un
antenato comune.
Vi è infine un ultimo modello evolutivo che ci
viene messo in evidenza dallo studio dei reperti
fossili gli equilibri intermittenti. Secondo
questo modello le nuove specie si formano per
improvvisa speciazione di piccoli gruppi isolati
di individui. Le nuove specie che si vengono a
formare prendono il sopravvento sulle altre (che
si estinguono) e persistono per lunghi periodi
fino a quando a loro volta non si estinguono.
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Organi analoghi e omologhi
Si dicono organi analoghi quegli organi di specie
diverse che hanno la stessa funzione, ma diversa
origine embrionale ed evolutiva. Un classico
esempio di organi analoghi sono le ali di un
uccello e di un insetto. Esse hanno la stessa
funzione attuale, ma origine embrionale (e quindi
evolutiva) completamente diversa. Si
differenziano dagli organi omologhi, che hanno
invece stessa origine, ma possono avere funzioni
diverse. L'analogia tra organi con diversa
origine può portare a fenomeni di convergenza
evolutiva. Importanti sono inoltre gli organi
vestigiali, organi ormai inutili nella specie ma
che hanno avuto importanza in epoche remote
esempi in noi sono i denti del giudizio, il
coccige, i gruppi sanguigni, lappendice,
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Evoluzione umana
Il progenitore più antico della specie umana è
il Ramapithecus, una scimmia vissuta 12 milioni
di anni fa. Viveva sugli alberi delle foreste
africane. I cambiamenti ambientali causati dalla
glaciazione influenzarono l'evoluzione degli
umanoidi verso una forma bipede, in grado di
vivere anche sul terreno l'Australopithecus
africanus, comparso 5 milioni di anni fa. La
riduzione della temperatura favorì sempre più
l'evoluzione delle specie bipedi, avvantaggiate
dalla libertà di movimento sul terreno per le
attività di raccolta e di caccia. Per ripararsi
dai pericoli e dai predatori i primi ominidi
bipedi maturarono il senso della collettività.
I primi mammiferi mostrarono una grande capacità
di adattamento all'ambiente, dando origine a
specie molto diverse tra loro. Alla base
dell'origine umana si collocano le protoscimmie,
anche detti 'primati', considerati antenati
comuni dell'uomo e delle attuali scimmie.
L'evoluzione ha comunque demarcato due specie ben
distinte tra loro, quella delle scimmie e quella
dei primi 'ominidi'. Il famoso 'anello mancante'
tra uomo e scimmia non è stato però tuttora ben
individuato.
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Le specie progenitrici, come il Ramaphitecus,
furono invece eliminate dalla selezione naturale,
incapaci di contendere il medesimo territorio di
caccia ai propri discendenti più evoluti.
L'Australopithecus era ancora molto lontano
dall'uomo contemporaneo. Era alto un metro,
pesava 30kg e aveva un volume cranico di 500 cc,
tre volte inferiore al nostro. Resti
dell'Australopithecus sono stati ritrovati in Sud
Africa e in Africa orientale. Per le sue attività
di caccia o di raccolta si serviva di strumenti
naturali, come le pietre scheggiate o le ossa
degli animali. L'evoluzione non si fermò,
portando alla graduale comparsa dell'Homo
habilis, dotato di maggiore capacità cranica,
circa 750cc. Rispetto all'Australopithecus era in
grado di fabbricare rudimentali strumenti come le
schegge dei ciottoli e le asce.
L'evoluzione dell'uomo iniziò a premiare
l'intelligenza e la capacità cranica degli
umanoidi divenne un fattore di supremazia
nell'eterna lotta per il territorio di caccia e
di raccolta.La selezione naturale iniziò a
favorire nella sopravvivenza prevalentemente gli
ominidi con maggiore volume cranico. Anche
l'Australopithecus si estinse, lasciando il campo
al suo discendente più efficiente, circa 1,5
milioni di anni fa, lasciando la scena all'Homo
erectus, dotato di capacità cranica di 1200cc. La
superiorità mentale gli ominidi perfezionò anche
le tecniche di costruzione dei manufatti.
Particolare importanza ebbe l'amigdale, uno
strumento ricavato da quarzo e da selce in grado
d'essere usato contemporaneamente come arma e
come strumento per scuoiare le pelli animali.
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Le comunità di ominidi erano ancora
caratterizzate da un numero ristretto di membri,
alcune decine, appartenenti a poche famiglie.
Circa 300 mila anni fa, l'evoluzione portò alla
supremazia due diverse specie di uomini, l'Homo
sapiens e l'Homo Neanderthalensis. Entrambe le
specie vissero in Europa. Luomo di Neanderthal
era basso e dotato di maggiore forza, ma più
debole nell'uso della comunicazione orale. Le sue
caratteristiche fisiche si mostrano
particolarmente adatte al rigido clima delle
glaciazioni. Con l'avvento dei climi più
temperati, circa 30mila anni fa, i Neanderthal si
estinsero. La supremazia dell'Homo sapiens crebbe
con la temperatura del clima, era più agile e
abile nella comunicazione del Neanderthal, e
colonizzò in breve tempo tutti i territori di
caccia europei.
Le teorie a questo proposito sono comunque molte.
Dalla linea dei Sapiens comparve 20 mila anni fa
l'Homo sapiens sapiens e quindi l'uomo moderno
così come oggi lo conosciamo. La capacità cranica
raggiunse i 1500cc dando luogo a una esplosione
di creatività e ingegno nel perfezionamento delle
tecniche e nelle forme di comunicazione ed
espressione. Il passo successivo sarebbe stato la
nascita delle prime forme di civiltà.