3'2' ECOLOGA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

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3.2. ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

• Definición de sistemas de apareamiento. Teoría
  de Emlen Oring. Factores ecológicos
• Clasificación de los sistemas de apareamiento.
  Problemas asociados con la definición de los
  sistemas de apareamiento. Determinación de la
  paternidad
• Poliginia. Definición. Modelo de umbral de
  poliginia. Sistemas poligínicos. Defensa de
  recursos. Defensa de hembras. Leks. Competencia
  directa por lucha
• Poliandria. Definición. Sistemas poliándricos.
• Monogamia. Definición monogamia social y
  genética. Hipótesis sobre el origen y
  mantenimiento de la monogamia social. Monogamia
  social y poliandria genética. Cópulas
  extra-pareja y parasitismo de puesta
  intraespecífico. Divorcio en aves
• Crítica de la clasificación de los sistemas de
  apareamiento. Variabilidad intraespecífica en las
  estrategias de apareamiento. Machos satélite y
  mimetismo con hembras. Estrategias alternativas.
  Cambio de sexo

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LECTURAS RECOMENDADAS

• TEXTOS BÁSICOS
• Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition).
  Sinauer Associates. Cap. 11, pp. 369-403.
• Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y
  selección sexual. En, Etología, J Carranza (ed.).
  Universidad de Extremadura. Cap. 15, pp.
  363-406.
• Davies NB (1991). Mating systems. En,
  Behavioural ecology. An evolutionary approach, JR
  Krebs NB Davies (eds.). Blackwell Scientific
  Publications. Cap. 9, pp. 263-294.
• Sanz JJ (2002). Evolución de los sistemas de
  apareamiento. En Evolución. La base del la
  Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de
  Ediciones S.L. Cap. 15, pp. 271-282.
• TEXTOS COMPLEMENTARIOS
• Emlen St LW Oring (1977). Ecology, sexual
  selection, and the evolution of mating systems.
  Science 197215.223.
• Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un
  enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill. Cap.
  10. Sistemas de apareamiento y competencia
  postcopulatoria, pp. 226-249.

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SISTEMAS DE APAREAMIENTO

• Conjunto de estrategias e interacciones sociales
  que ocurren entre los individuos de una población
  sexual y que constituyen el contexto dentro del
  cual tiene lugar la unión de los gametos
  (CARRANZA 1994)
• Estrategias de obtención de parejas (como se
  obtienen, cuantas se obtienen, y características
  de los vínculos dentro de la pareja y del cuidado
  parental de cada sexo) (EMLEN ORING 1977,
  DAVIES 1991)

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ECOLOGÍA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO (Orians
1969, Emlen Oring 1977)
Sistema de apareamiento es el resultado del
comportamiento de los individuos dirigido a
maximizar su éxito reproductivo
Capacidad de monopolización de un sexo sobre el
otro
- Dispersión de recursos y hembras - Asincronía
en el celo entre hembras - Cuidado parental
En casos donde los machos no proporcionan cuidado
parental
B
Dispersión de recursos
A
Dispersión de los machos
Dispersión de las hembras
Predación
Beneficios y costes de la vida social
Competencia entre machos por las hembras A
directa B indirecta
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CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO

• no. de parejas por individuo
• naturaleza del vínculo (pair bond)

• Monogamia Asociación prolongada y apareamiento
  (casi) exclusivo entre un macho y una hembra
• Poliginia Asociación prolongada y apareamiento
  exclusivo entre un macho y dos o más hembras en
  un periodo dado
• Poliandria Asociación prolongada y apareamiento
  exclusivo entre una hembra y dos o más machos en
  un periodo dado
• Promiscuidad No existe asociación entre ambos
  sexos y apareamientos múltiples por miembros de
  al menos un sexo

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PROBLEMAS PARA LA DEFINICIÓN DE LOS SISTEMAS DE
APAREAMIENTO

• Determinación de la exclusividad del apareamento
• Dificultad de observación de cópulas
• Inferencias basadas en comportamiento social no
  copulatorio
• Determinación de la paternidad
• Copulación no signifca necesariamente paternidad
• Marcadores moleculares
• Definición del vínculo de la pareja
• No existe una definición universal

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POLIGINIA
Grado de poliginia Varianza en el número de
hembras monopolizadas por cada macho. Para una
población dada de hembras, si algunos machos
monopolizan muchas hembras, otros deben aparearse
con pocas o con ninguna
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POLIGINIA POR DEFENSA DE RECURSOS
Recursos (alimento, sitios de cría) que necesitan
las hembras durante la época de apareamiento son
limitantes y se distribuyen en agregados Agregac
ión de hembras en áreas con recursos
abundantes Machos defienden territorios con
recursos abundantes
DISTRIBUCIÓN UNIFORME Potencial de poligamia bajo
DISTRIBUCIÓN AGREGADA Potencial de poligamia alto
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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA (Orians 1969)
Si unos pocos machos pueden monopolizar todos los
sitios de cría, las hembras deben aceptar la
poliginia
Si la mayoría de machos defenden sitios de
cría, las hembras pueden decidir el nivel de
poliginia
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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA Qué decisión
debe tomar una hembra poliginia con un buen
macho o monogamia con un mal macho?
B - A gt Umbral
C - A lt Umbral
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POLIGINIA POR DEFENSA DE HEMBRAS
Movimientos y uso del espacio de las hembras no
proporcionan lugares estratégicos
defendibles Machos siguen a los grupos de
hembras (harenes)

• Harenes estacionales
• - Receptividad (celo, estro) de las hembras
  restringido estacionalmente
• - Ej. ciervos, elefantes marinos
• Harenes permanentes
• - Receptividad permanente de las hembras
• - Asociación al harén de un grupo de machos con
  una jerarquía reproductiva
• - Ej. babuinos, búfalo

TIPOS DE HARENES EN FUNCIÓN DE LA DURACIÓN DE SU
DEFENSA POR PARTE DE LOS MACHOS
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LEKS

• Machos se agregan y defienden pequeños
  territorios (sin recursos) y se anuncian con
  señales (visuales, acústicas u olfativas).
• Hembras visitan machos sólo para aparearse.
  Machos no proporcionan cuidado parental.
• Hembras visitan numerosos machos antes de
  copular y son selectivas en la elección de pareja
• Grado de poliginia muy elevado

CARACTERÍSTICAS
SISTEMA RARO

• MAMÍFEROS 7 especies (lt0.2). Ungulados
  (antílope africano, gamos, ...), narval,
  murciélago
• AVES 35 especies (lt0.5). Avutardas, gallos de
  artemisa, urogallos
• ANFIBIOS
• INVERTEBRADOS (insectos, cefalópodos )

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CAUSA GENERAL DE LA FORMACIÓN DE LEKS
MACHOS NO TIENEN CAPACIDAD DE MONOPOLIZACIÓN DE
HEMBRAS Recursos dispersos Densidad de
población Interferencia entre machos
HIPÓTESIS ESPECÍFICAS SOBRE LAS CAUSAS DE
AGREGACIÓN DE MACHOS EN LEKS 1) Agregaciones en
puntos calientes (hotspots) 2) Minimización
del riesgo de predación 3) Formación de emisores
calientes (hotshots)
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1) Agregaciones en puntos calientes (hotspots)

• Puntos calientes áreas en que la tasa de
  encuentro con hembras es muy elevada, por
• concentración de recursos
• solapamiento de territorios

Lek por solapamiento de territorios con
distribución libre ideal de los machos
3) Formación de emisores calientes (hotshots)
a) Incremento de la capacidad de atracción por
señalización conjunta del grupo de machos b)
Machos con poca capacidad de atracción
parasitan a machos con elevada capacidad
agregándose a ellos
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MONOGAMIA
Sps. Cuidado parental monógamas
machos AVES 92
Si MAMÍFEROS 5 No

• HIPÓTESIS SOBRE LAS CAUSAS DE LA MONOGAMIA
• Monogamia obligada
• Cuidado parental paterno siempre incrementa su
  éxito reproductivo (Lack 1968). Carácter innato
• b) Monogamia facultativa
• Causas de la no deserción de machos
  Oportunidades escasas de poliginia
• competencia fuerte entre machos
• agresividad entre hembras para reducir la
  oportunidad de poliginia de su pareja

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DEBE DESERTAR EL MACHO?

• Si la deserción reduce el éxito de la puesta
• Cuidado biparental éxito reproductivo 1
• Cuidado maternal éxito reproductivo 1/x
• Deserción del macho
• si puede aparearse con gtx hembras

POR QUÉ DESERTAN LOS MACHOS? (Y NO LAS HEMBRAS)
a) Pueden desertar antes (cuando las hembras aún
están completando la puesta) b) Mayor tasa de
fertilización (beneficios) potencial
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CÓPULAS EXTRA-PAREJA
Machos monógamos con una estrategia mixta a)
protección de su pareja y cuidado biparental b)
intentos de cópula con hembras de parejas
próximas (sin protección ni cuidado parental)
PARASITISMO DE NIDO
Hembras desovan (o trasladan huevos) en nidos
próximos, además de cuidar su propia
puesta Ejemplos en aves. Nidos
parasitados 5-46 estorninos 3-31 golondrinas