Des

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Des écosystèmes, des sols et des micro-organismes
S. Barot
IRD, Bioemco
http//millsonia.free.fr/
2
Donner des éléments permettant de comprendre
lintérêt de lécologie des sols pour comprendre
le fonctionnement des écosystèmes Faire un
catalogue rapide des fonctions des
micro-organismes des sols
? Replacer les sols dans un contexte plus large
? Replacer les micro-organismes dans un
contexte plus large
EM des sols, Barot
3
Plan
? Quest ce quun sol?
? Importance des sols dans le fonctionnement
des écosystèmes
? Grands enjeux liés aux sols
? Grandes fonctions des micro-organismes
des sols
? Interaction micro macro-organismes et
conséquences écologiques
EM des sols, Barot
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Quest ce quun sol? Et particularités de
lécologie des sols
EM des sols, Barot
5
EM des sols, Barot
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Le sol est linterface entre la lithosphère et la
biosphère!!!
EM des sols, Barot
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Formation du sol
E des sols, Barot
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Facteurs de formation du sol
? La roche mère
? Facteurs physiques Le climat leau,
lalternance de gel et dégel La
dissolution de certains composants chimiques
La transformation de certains composants
chimiques
? Facteurs biologiques Action physique des
racines Apport de matière organique
Changements chimique du sol (pH)
EM des sols, Barot
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Importance des facteurs biologiques
EM des sols, Barot
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Formation des horizons
EM des sols, Barot
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Description des horizons
Humus
Encore riche en matière organique, horizon
appauvri
Encore pauvre en matière organique, horizon
daccumulation
Horizon daltération de la roche
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Facteurs de formation du sol
? Orientation verticale du sol La matière
organique arrive par le haut
? Lixiviation Entraînement dions et
molécules en solution
? Lessivage Entraînement de particules en
profondeur
? Piégeage/fixation des molécules/ions
? Réactions chimiques
? Bioturbation
EM des sols, Barot
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La texture
Sable dgt0.02 mm
Limon 0.02gtdgt0.002 mm
Argile 0.002gtd
La structure
50 mm
EM des sols, Barot
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Importance De la biologie!!!
En outre rôle important des organismes
ingénieurs!!!
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Rôle de leau
3 phases!
EM des sols, Barot
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Particularité du milieu sol
? Emboîtement des structures Hétérogénéité
? Très grande variabilité temporelle
? Difficulté de déplacement pour les
macroorganismes
EM des sols, Barot
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Particularité de lécologie des sols
? Interactions très fortes
Physique/chimie-biologie
? Interactions micro-macroorganismes
? Importance fondamentale de la relation
sol-plante et belowground- aboveground
EM des sols, Barot
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Importance des sols dans le fonctionnement
des écosystèmes
EM des sols, Barot
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? Des organismes vivants
? Le milieux physico-chimique
? Des flux de matière et dénergie
EM des sols, Barot
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Grandes fonctions du sol dans les écosystèmes
terrestres
? Support physique pour les plantes
? Réserve de nutriments minéraux (P, N )
? Réserve deau
? Recyclage des nutriments
EM des sols, Barot
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Grandes fonctions du sol dans les écosystèmes
terrestres
? Les sols sont à lorigine de lensemble de
la production primaire terrestre
? Les sols sont à la base de lensemble du
fonctionnement des écosystèmes terrestres
Sols
Plantes
Herbivores
Prédateurs
EM des sols, Barot
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Des interactions complexes
Boucle de rétroaction
Micro-organismes
Macro-organismes
Sols
Plantes
Herbivores
Prédateurs
Oubli ????
EM des sols, Barot
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Pourquoi faire de lécologie des sols?
Pourquoi les sociétés humaines doivent elles se
préoccuper des sols?
EM des sols, Barot
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Les sols sont le support de toute lalimentation
humaine
? Il y a finalement peu dagriculture
hors sol!
? Les sols posent de nombreux problèmes quand
à la durabilité de leur utilisation
EM des sols, Barot
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Quels problèmes cela pose-t-il?
? Une partie des systèmes de culture ne
permet quune production faible Problème
pour les pays en voie de développement
EM des sols, Barot
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Quels problèmes cela pose-t-il?
? Une partie des systèmes de culture permet
une production élevée mais nest
probablement pas durable Problème pour
lagriculture industrielle des pays
développés
EM des sols, Barot
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Quels problèmes cela pose-t-il?
? On estime que 40 des sols cultivés
(cultures et prairies cultivées) sont
dégradés (Lal 2007)
? Érosion par leau
? Érosion par le vent
? Dégradation chimique
? Dégradation physique
? Perte de matière organique (5 de la MO
totale des sols, bcp plus/MO sol cultivés)
EM des sols, Barot
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Quels problèmes cela pose-t-il?
? Perte de matière organique (5 de la MO
totale des sols)
? La fixation industrielle dazote minéral
(engrais) est deux fois plus importante que
la fixation par les plantes légumineuses
Pollution Coup énergétique
EM des sols, Barot
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Cas de lAmazonie
EM des sols, Barot
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Rôle de lécologie?
? Elle étudie les relations entre organismes
et entre organismes et milieu physique
? Interactions entre le sol et les plantes
? Interactions entre les organismes du sol et
les plantes
? Effet des pratiques culturales sur ces
interactions
Interactions entre le biologique et le
physico-chimique
EM des sols, Barot
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Un stock de C fondamental
Atmosphère 750 Gt C
Biomasse 610 Gt C
MO des sols 1580 Gt C
? Il faut être capable de prédire lévolution de
ce stock
? On peut chercher à gérer ce stock
EM des sols, Barot
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Un stock de C fondamental
? Problème du réchauffement global
? Production primaire / décomposition
? Changements dutilisation des sols
EM des sols, Barot
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Grandes fonctions des micro-organismes des
sols
EM des sols, Barot
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Quelles sont ces grandes fonctions?
? Minéralisation
? Cycle de lazote
? Les symbioses avec les plantes
EM des sols, Barot
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Recyclage de la matière organique
? La majorité des bactéries du sol sont
saprophages / chimiohétérotrophes
? Elles consomment de la MO pour fabriquer
lénergie dont elles ont besoin
? Relâche du CO2 et libère des nutriments
minéraux
EM des sols, Barot
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Recyclage de la matière organique
? Les champignons du sols sont saprophages /
chimiohétérotrophes
? Elles consomment de la MO pour fabriquer
lénergie dont elles ont besoin
? Relâche du CO2 et libère des nutriments
minéraux
EM des sols, Barot
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Recyclage de la matière organique
? Les champignons du sols sont saprophages /
chimiohétérotrophes
Feuille
Bois
? Capable de dégrader la lignine et les
complexes phénol-protéine
EM des sols, Barot
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Les champignons
Comparaison avec les bactéries
? La structure filamenteuse leur confère une
certaine mobilité (pour acquérir leau,
les nutriments minéraux et la MO)
? Translocation du protoplasme vivant vers
les parties vivantes du mycélium
? Pénètre de force à lintérieur des
cellules à décomposer
EM des sols, Barot
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Un réseau trophique basé sur la matière organique
morte
EM des sols, Barot
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Réseau trophique des sols
? Cest lensemble du réseau trophique qui
libère du CO2 à chaque niveau trophique une
partie de la matière est utilisée pour faire
de lénergie
? Les consommateurs de champignons et de
bactérie activent énormément la minéralisation
EM des sols, Barot
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Un exemple
Les protozoaires sont plus efficaces que les
nématodes !
EM des sols, Barot
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Le cycle de lazote
? Le nutriment qui est le plus souvent limitant
? Plusieurs formes minérales Nitrate NO3-
et ammonium NH4
? Une réserve énorme sous forme de N2
EM des sols, Barot
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Wikipedia
Dépôts atmosphériques
Lazote des légumineuse profite à tout
lécosystème
Fixation industrielle Engrais
Dépôts atmosphériques
Erosion
MO morte
MO morte
Lessivage
Que manque-t-il?
Quantification?
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Rôle primordial des différents types trophiques
de bactéries
? Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui
décomposent la MO pour en tirer du carbone
organique et de lénergie
? Bactéries oxydant lammonium pour en tirer de
lénergie
? Bactéries fixatrices dazote qui utilisent leur
énergie (substrat organique ou minéral)
pour fixer lazote atmosphérique
? Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate
comme accepteur délectron dans loxydation
de la MO
EM des sols, Barot
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Comment lazote peut il rester limitant pour la
PP?
? Lazote limite généralement la PP
? Comment est ce possible avec la fixation
symbiotique?
? Pourquoi toutes les plantes ne font elles pas
de la fixation symbiotique?
? Coût de la symbiose!
? Monnaie déchange?
? MO, énergie
EM des sols, Barot
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Compétition fixatrice / non-fixatrice
Jenerette G.D. Wu J. (2004) Interactions of
ecosystem processes with spatial heterogeneity in
the puzzle of nitrogen limitation. Oikos, 107,
273-282
? Une grille régulière
? Dans chaque case, soit une plante fixatrice
soit une plante non-fixatrice, soit rien du
tout
? On suit aussi dans chaque case la
disponibilité en azote en tenant compte du
lessivage et de dépôts azotés atmosphériques
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Règles de transition
? Les plantes fixatrices ne dépendent pas
de la disponibilité en azote locale
pour leur survie et leur recrutement ?
Les non-fixatrices peuvent coloniser les
fixatrices mais pas linverse
EM des sols, Barot
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Création dhétérogénéité spatiale répartition
des plantes, disponibilité de lazote
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Effet dune augmentation des dépôts azoté (ou
apport dengrais)
? Plus il y a dapports dazote plus les
plantes non-fixatrices se développent
? Passer un certain seuil les apports
dazote augmente la production primaire
EM des sols, Barot
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Conclusion
? Il peut y avoir coexistence entre
fixatrice/non-fixatrices
? Les légumineuses ne lemportent pas sur le
long-terme. Pourquoi?
? Parce que la symbiose à un coût
? Parce que lensemble de lécosystème bénéficie
des apports dazote par fixation
? Difficulté de la stabilisation évolutive
de la symbiose
EM des sols, Barot
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Interaction physico-chimie / biologie
Quel est le nutriment limitant?
EM des sols, Barot
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Interaction physico-chimie / biologie
? Limitation par N puis P
? Les fixatrices ne sont dominantes quau
début
Vitousek, P. M 1997. Nutrient limitation ...
Biogeochem. 3763-75.
53
Les symbioses mycorhiziennes
Quest ce qui est échangé?
? Le mycélium apporte aux planteslt des
nutriments minéraux (P)
Ectomycorhises
? La plante apporte de la matière organique
aux champignons
EM des sols, Barot
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Problème des mycorhizes
? Un schéma classique la symbiose parfaite
Nutriments minéraux
MO
? Cest plus compliqué Continuum entre
symbiose et parasitisme Généralement une
plante a plusieurs partenaires mycorhiziens
et chaque mycorhize est en relation avec
plusieurs plantes Les mycorhizes sont en
relation directe les unes avec les autres
Echanges entre plantes grâce au mycorhizes
EM des sols, Barot
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Complications
? Echanges inégaux
Nutriments minéraux
MO
? Echanges indirectes
Nutriments minéraux
Nutriments minéraux
MO
MO
? Réseau dinteraction
EM des sols, Barot
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De nombreuses questions
? Mécanismes évolutifs déterminants le type
dinteraction Coût et bénéfice de la
relation Mécanisme de reconnaissance
Mécanisme de punition
? Mécanismes évolutifs permettant la stabilité
des réseaux mycorhiziens
? Lévolution a-t-elle permis aux plantes de
développer des stratégies permettant dutiliser
le réseau mycorhizien à leur profit
(feedback positif)?
EM des sols, Barot
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Interaction micro / macro-organismes et
conséquences écologiques
EM des sols, Barot
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Termites
? Consommation de MO morte
? Grande importance pour le recyclage dans
les écosystèmes tropicaux et secs
? Méthode de digestion?
EM des sols, Barot
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Termites
Assimilation de la MO
? Symbioses avec des protozoaires intestinaux
(qui contiennent des bactéries!)
? Termites champignonnistes
EM des sols, Barot
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Les vers de terre
EM des sols, Barot
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Effets des vers sur les plantes
? Généralement augmentation de la croissance des
plantes
? Mécanismes
Augmentation de la minéralisation
Amélioration de la structure du sol
Production de phytohormones dans le sol
Contrôle de pathogènes / parasites
? Implications des micro-organismes
EM des sols, Barot
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Minéralisation de la matière organique
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Effets des vers sur les microorganismes
? Effet sur la structure de la communauté
Egert, M. et al. . 2004. FEMS Microb. Ecol.
48187-197.
EM des sols, Barot
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Effets des vers sur les microorganismes
? Effet sur la biomasse microbienne
Souvent diminution
? Effet sur lactivité microbienne
Souvent augmentation dans les turricules frais
puis baisse
EM des sols, Barot
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Mécanismes
? Consommation de micro-organismes
? Stimulation sélective
Addition de mucus Bioturbation, mise en contact
bactérie-MO
? Transport de micro-organismes
EM des sols, Barot
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Phytohormones
Lolium perenne
Oryza sativa
EM des sols, Barot
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Phytohormones
Utilisation dun mutant dArabidopsis ne
transportant pas lauxine des feuilles vers les
racines
EM des sols, Barot
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Synthèse
Stimulation / sélection
Intérêt pour les vers? Pourquoi?
Phytohormones
EM des sols, Barot
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Intérêt pour les vers
? La stimulation des bactéries dans leur tube
digestif leur permet dassimiler plus de MO
? Mais il ny a a priori pas de symbiose
(souche bactérienne inféodées aux vers)
? Pourquoi ces mécanismes ont été
sélectionnés au cours de lévolution?
Les vers ont il intérêt à mieux faire pousser les
plantes?
Nature de la relation entre plantes et bactéries
libres?
EM des sols, Barot
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Effet des plantes sur les micro-organismes
Innes L. et al.(2004) The impacts of individual
. Biol. Fertil. Soils, 40, 7-13
EM des sols, Barot
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Mécanismes
? Fourniture de nourriture par les plantes
? Dynamique racinaire et exsudats racinaires
EM des sols, Barot
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Production de nombreuses molécules signales
Ping L. Boland W. (2004) Signals from the
underground bacterial volatiles promote growth
in Arabidopsis. Trends Plant Sc., 9, 263-266
Molécules signal sous forme gazeuse
EM des sols, Barot
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Interprétation
MO, exsudats
Phytohormones
Finalement quelle est la nature de la relation
bactéries libres / plantes ?
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Qui manipule qui?
Autre processus en jeux?
Compétition pour les nutriments minéraux
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Conséquences pour les communautés de plantes
Expérience en microcosmes avec un mélange
despèces de plantes, et du sol stérilisé ou non
De Deyn, G. B et al. 2004. Plant community
development ... J. Ecol. 92824-834.
EM des sols, Barot
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Conséquences pour les communautés de plantes
La stérilisation diminue la diversité végétale
dautant plus que le sol est pauvre en nutriments
EM des sols, Barot
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Interprétation
MO, exsudats symbioses

Phytohormones
Compétition entre plantes induite /modulée par la
communauté microbienne
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Conclusion
EM des sols, Barot
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? Les bactéries/champignons à lorigine de
nombreux processus fondamentaux pour le
fonctionnement des sols et des écosystèmes
? Cela implique très souvent des
interactions avec des macro-organismes
? Les bactéries/champignons influencent la
dynamique des macro-organismes
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