Acidi nucleici - 1

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Acidi nucleici - 1
presentazione del prof. Ciro Formica

• Ripercorrere le tappe che hanno portato a
  identificare nel DNA il materiale genetico
• gli esperimenti di Griffith
• di Avery-McLeod
• di Hershey e Chase.

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Prima degli anni 20

• Erano già stati eseguiti
• -gli esperimenti di Mendel nell800 sui piselli
• -gli esperimenti di Sutton sullappaiamento dei
  cromosomi omologhi
• -i primi esperimenti di Morgan sulla Drosophila
• lestrazione della nucleina da parte di Miescher
• Del DNA si conosceva solo che era formato da
  composti a base di fosfati, ma nulla si sapeva
  della doppia elica, né che fosse il materiale
  della trasmissione ereditaria.
• Gli scienziati erano invece convinti che fossero
  le proteine a trasmettere linformazione genetica

Immagini e testi tratti da wikipedia.it,
unimi.it, genome.wellcome.ac.uk
3
I primi studi di genetica Mendel
Gregor Mendel (1822-1884) fu un abate di origine
ceca studioso di matematica e botanica. Oggi è
conosciuto come il "padre della genetica
moderna. Per i suoi esperimenti coltivò e
analizzò durante 7 anni circa 28.000 piante di
piselli. Nei 2 anni successivi elaborò i suoi
dati e giunse a 3 formulazioni, che poi
diventarono famose come leggi dellereditarietà.
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I caratteri di Mendel della pianta di pisello
5
Scoperta della nucleina Miescher

Friedrich Miescher, biologo svizzero (1844 -1895)
scoprì nel 1869 la NUCLEINA, una sostanza ricca
di fosfato nel nucleo dei globuli bianchi. Fu uno
dei primi passi verso la futura scoperta del
DNA. Trattando le cellule del pus con la pepsina
ottenne dei nucleiche poi trattava con soluzioni
debolmente alcaline. Poi neutralizzò con
soluzioni acide ottenendo un precipitato
insolubile in acqua e in soluzioni saline.
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La nucleina di Miescher
La sostanza che aveva isolato non poteva essere
nessuna delle proteine conosciute e fu denominata
NUCLEINA. In seguito Altmann eliminò le proteine
dalla nucleina. Fu il primo ad usare
lespressione ACIDO NUCLEICO
Laboratorio di Miescher
Scoperte successive collegate a questa Kossel ?
basi azotate Levene ? deossiribosio e
tetranucleotide (dati sperimentali errati
credeva che il peso molecolare medio del DNA
fosse di circa 1500 dalton compatibile con 4 x
330 dalton, peso medio dei singoli nucleotidi).
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il DNA come macromolecola P. Levene
Phebus Levene biochimico lituano/USA (1869-1940)
scoprì che il DNA era composto da nucleotidi
ognuno formato da base azotata, fosfato e
zuccheri, che isolò per primo. Erroneamente
ritenne però che il DNA fosse composto solo da
tetranucleotidi A T G C in proporzioni
equimolari (ATGC)n, ed escluse che fosse sede
del materiale genetico. Non pensò inoltre che con
4 nucleotidi si possono formare numerose
combinazioni (es. ATGC ATCG AGTC AGCT ACGT ACTG
) oltre a quelle con basi ripetute. Si dovette
attendere gli anni 40 per lanalisi
cromatografica del DNA con cui si scoprirono i
veri rapporti percentuali tra le basi
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Cromosomi omologhi e geni Sutton
Walter Sutton, biologo USA (1877-1916) scoprì nel
1902 insieme a Boveri che durante la meiosi e la
mitosi i cromosomi omologhi si appaiano. Ma il
suo più importante contributo alla biologia fu la
teoria cromosomica dellereditarietà i cromosomi
sono costituiti da unità portatrici
dellinformazione ereditaria che vennero definite
geni. EVERY student of elementary genetics
learns of Walter Sutton. He was the first to
point out that chromosomes obey Mendel's
rulesthe first clear argument for the chromosome
theory of heredity.
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Le mutazioni De Vries
Hugo de Vries , biologo olandese (1848-1935)
introdusse la teoria della mutazione (1903).
Riscoprì Mendel e si interessò a Darwin, ma
scoprì nelle piante delle variazioni discontinue,
e al contrario di Darwin le attribuì alla
comparsa di una nuova specie. Definì il processo
come una mutazione..
10
Trasmissione caratteri cromosoma X emofilia
11
Gli studi sulla Drosophila Morgan
Thomas H. Morgan, biologo USA (1866-1945) eseguì,
a partire dal 1910, fondamentali ricerche sul
moscerino della frutta. Grazie ad esse dimostrò
localizzazione e ordinamento lineare dei geni sui
cromosomi, dopo averne individuato numerosi sui 4
cromosomi di Drosophila. Dimostrò lesistenza
delle mutazioni a conferma della teoria
cromosomica dell'ereditarietà
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A partire dagli anni 20

Alcuni scienziati, soprattutto in USA e Gran
Bretagna, cominciarono a studiare i batteri. Le
motivazioni -sono diffusi in ogni
ambiente, -crescono rapidamente (in media una
divisione ogni 30-60 minuti, -sono invisibili
singolarmente, ma si rendono visibili quando si
sviluppano le colonie -hanno una struttura
apparentemente semplice e agevole da studiare.
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Dimensioni e crescita delle cellule procarioti

La crescita batterica è esponenziale dopo n
generazioni ci saranno 2n batteri. Esempio in 20
generazioni (circa 3 giorni) ? 220 1.048.576
batteri

Bacilli
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Frederick Griffith, UK, 1879-1941

Medico britannico, lavorando con lo pneumococco
(vedi figura) scoprì il principio della
trasformazione batterica. Fu una tappa
fondamentale nella storia della genetica, in
quanto ha fornito le basi biologiche per
stabilire che il DNA è il depositario
dellinformazione genetica.
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Usò 2 ceppi batterici di Streptococcus pneumoniae
(ex Diplococcus pneumoniae), noto come
diplococco, batterio sferico che provoca la
polmonite -tipo capsulato, con una capsula
polisaccaridica che circonda la parete batterica
coltivato su capsula di Petri forma colonie lisce
di tipo S (smooth, liscio). È il ceppo più
patogeno perché la capsula protegge il batterio
dallattacco del sistema immunitario. -tipo
non-capsulato, cioè privo della capsula, forma
colonie rugose di tipo R (rough, rugoso).
Lassenza della capsula rende lo pneumococco
aggredibile dalle difese immunitarie.
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(No Transcript)
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Ceppo S
Ceppo R
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Esperimento di Griffith, 1928
19
Dal sito unive.it
20
(No Transcript)
21
(No Transcript)
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Oswald Avery, Canada, 1877-1955

Medico canadese, visse a lungo negli USA (morì a
Nashville, Tennessee, dove negli anni 60 si
svolse un famoso raduno rock). Nel 1944 si sapeva
che nei cromosomi cera il materiale genetico e
che erano formati da nucleoproteine, ovvero
molecole contenenti proteine e DNA.
All'epoca si credeva che la componente
fondamentale del materiale genetico, responsabile
della trasmissione dei caratteri ereditari, era
costituita dalle proteine poiché i 20 amminoacidi
erano un linguaggio più efficace per spiegare la
grande variabilità genetica degli esseri viventi
rispetto ai soli 4 nucleotidi.
23
Colin Mc Leod, 1909 -1972Mclyn McCarthy, 1911 -
2005
Mclyn McCarthy, genetista USA.
Colin McLeod. Genetista canadese.
24
Esperimento di Avery-Mc Leod-McCarthy 1944
Dagli pneumococchi S virulenti uccisi con il
calore furono estratte proteine, lipidi,
polisaccaridi e acidi nucleici. Si cercò di
capire quale fosse in grado di trasmettere i
caratteri ereditari.Per dimostrare che il DNA
era effettivamente il principio trasformante
furono eseguiti numerosi test biochimici per
separare le varie componenti chimiche al fine di
testarle separatamente e comprendere quali
fossero in grado di trasformare i batteri R non
virulenti in batteri S virulenti. Ogni componente
veniva aggiunta ai batteri R non virulenti che
venivano poi iniettata nella cavia. 1- Proteine
sopravvivenza 2- Lipidi sopravvivenza 3-
Polisaccaridi sopravvivenza 4- Acidi nucleici
NON sopravvivenza. Ciò significava che erano
queste molecole, e quindi il DNA, erano in grado
di trasformare i batteri R non virulenti in
batteri S virulenti. I batteri estratti dalla
cavia erano, a loro volta, in grado di causare la
morte di altri topolini.
25
Esperimento di Avery-Mc Leod-McCarthy 1944
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Avery-Mc Leod-McCarthy
Ceppi R e ceppi S
27
Trasformazione genetica di una cellula batterica
di tipo R mediante acquisizione e ricombinazione
di un frammento di cromosoma contenente il gene S
Animazione ceppi R non patogeni, ceppi S patogeni
http//www.dnaftb.org/17/problem.html
28
trattamenti con gli enzimi RNasi e DNasi
29
Alfred Hershey, USA, 1908-1997

• Genetista statunitense, premio Nobel per la
  medicina nel 1969, insieme a Salvador Luria e Max
  Delbrück, per la scoperta della replicazione dei
  virus e della loro struttura genica.
• Insieme a Marta Chase scoprì di che natura era il
  principio trasformante individuato da Griffith.

30
(No Transcript)
31
Marta Chase, USA, 1927-2003

Insieme ad Avery condusse due esperimenti.1)
Preparazione di una coltura di fagi marcati con
35S (zolfo radioattivo). Lo zolfo è presente solo
nel rivestimento proteico ma non nel DNA.2)
altra coltura di fagi marcati con 32P (fosforo
radioattivo), che si trova solo nei nucleotidi
del DNA ma non nel rivestimento proteico.Con le
due colture di fagi vennero infettate due diverse
colonie batteriche di Escherichia coli, cresciute
senza sostanze radioattive nel terreno. Il
principio trasformante si sarebbe trovato
all'interno delle cellule del batterio, dato che
il virus le sfrutta per riprodursi.Agitando
fortemente le cellule infettate si staccano le
teste virali dalle cellule batteriche. Poi la
centrifugazione faceva andare sul fondo le teste
col DNA e nel sopranatante le proteine.

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Esperimento di Hershey e Chase, 1952
33
Marcatura radioattiva con 32P e 35P
Hershey e Chase incorporarono il 32P nel DNA e il
35S nelle proteine in colture separate di fagi.
Usarono le diverse colture per infettare
indipendentemente colture batteriche. Dopo il
tempo sufficiente perché avvenisse linfezione
essi centrifugarono per separare le cellule
batteriche dal materiale fagico rimasto fuori
delle cellule (ghost) e quindi misurarono la
radioattività nelle due frazioni. Nei fagi
marcati con 32P la gran parte della
radioattività si trovava allinterno delle
cellule batteriche ? il DNA del fago era entrato
nella cellula 32P veniva anche trovato nella
progenie fagica. Nei fagi marcati con 35S, gran
parte della radioattività si trovava nei ghost ?
le proteine fagiche non erano entrate nelle
cellule batteriche. Conclusione il DNA è il
materiale ereditario, mentre le proteine sono
semplicemente veicoli strutturali che vengono
scartati dopo che il DNA virale è stato inserito
nella cellula batterica.
34
Il fosforo (P) dei nucleotidi
35
Lo zolfo (S) negli amminoacidi metionina e
cisteina
36
Fago T2 struttura e ciclo
37

La radioattività da 32P fu trovata sulle cellule
del fondo, mentre quella da 35S fu trovata nel
soprananante e non era entrata nella cellula. era
la prova definitiva che il DNA è il vero
materiale genetico della cellula.

38
Una galoppata verso la double helix
http//www.ipbz.it/imagesupload/area/9/materiali_d
idattici/brescia08/presentazione_bonolis.pdf
39
Acidi nucleici - 2
presentazione del prof. Ciro Formica
Conoscenza dei dati sperimentali forniti da R.
Franklin, M. Wilkins, E. Chargaff che hanno
contribuito a scoprire la struttura del DNA Il
modello a doppia elica di Watson e Crick Le
funzioni del DNA dipendono dalla sua struttura.
40
Erwin Chargaff, Austria, 1905-2002

Biochimico austro-statunitense (Impero
austro-ungarico, nacque a Czernowitz, che oggi si
trova in Ucraina). Emigrò negli USA durante il
nazismo e divenne cittadino USA nel 40. Mediante
la cromatografia su carta riuscì a separare la
molecola del DNA nelle sue basi costituenti a
determinare la loro abbondanza relativa. Quindi
purine e pirimidine hanno la stessa percentuale,
cioè AG TC Le ricerche furono fondamentali
per conoscere la struttura del DNA.
41
Ricerche di Chargaff, 1948

Regole di Chargaff 1- cè un rapporto 11 tra
le purine (AG) e le pirimidine (TC) contenute
nel DNA di una cellula. Il rapporto è costante in
tutte le specie, ma per specie diverse le delle
varie basi saranno anch'esse diverse, a causa
della diversità delle specie. Vale per ogni
genoma, tranne che per quello di mitocondri,
cloroplasti e DNA virale a singolo filamento. 2-
in una molecola di DNA a doppio filamento A
T, C G A G CT GC è costante per una
stessa specie, ma varia da specie a specie.
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dati di Chargaff

Percentuale di basi azotate nel DNA di varie
specie
A G C T A/T G/C AG/CT GC
Uomo 31,0 19,1 18,4 31,5 0,98 1,04 1,00 37,5
Topo 28,6 21,4 21,7 28,4 1,01 0,99 1,00 43,1
Drosophila 27,3 22,5 22,5 27,6 0,99 1,00 0,99 45,0
Mais 25,6 24,5 24,6 25,3 1,01 1,00 1,00 49,9
E. coli 26,0 24,9 25,2 23,9 1,09 0,99 1,04 50,1
43
Rosalind Franklin, UK, 1920-1958

• Chimica e fisica britannica, terminò gli studi
  universitari nel 1941 ma a quell'epoca
  l'università di Cambridge non rilasciava la
  laurea alle donne. Studiò dapprima le fibre di
  carbonio, poi alla fine della Seconda Guerra
  Mondiale lavorò a Parigi dove si specializzò
  nella diffrazione dei raggi X, una tecnica che
  permette di analizzare la struttura di molecole
  di grandi dimensioni.
• Riuscì ad ottenere notevoli risultati in questo
  campo e, proprio per questo, nel 1951 venne
  invitata a lavorare nel laboratorio di Biofisica
  del dottor John Ransall, al King's College di
  Londra, diretto da un altro grande scienziato,
  Maurice Wilkins.

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• Allora non si conosceva ancora la struttura
  molecolare del DNA, ma grazie ai suoi studi di
  diffrazione dei raggi X, fu la prima ricercatrice
  ad ottenere uneccellente fotografia della doppia
  elica, passata alla storia come foto 51.
  Fotografare molecole complesse all'epoca era
  molto difficile e rischioso poteva richiedere
  anche 100 ore di esposizione alle radiazioni.
• A causa della piccola lunghezza donda dei raggi
  X i cristalli funzionano da reticolo di
  diffrazione.

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• La Franklin ottenne un brillante risultato,
  nonostante l'ambiente difficile nel quale operò e
  i rapporti difficili con Maurice Wilkins, che la
  considerò sempre come una sua assistente e non
  una scienziata capace.
• Fu proprio Wilkins a mostrare a Watson la foto
  51, senza il permesso della Franklin. Basandosi
  su questa immagine Francis Crick e James Watson
  formularono il modello a doppia elica del DNA che
  noi tutti conosciamo.
• Il 25 Aprile del 1953, su Nature apparve un
  articolo dei due ricercatori che mostrava, per la
  prima volta al mondo, la struttura dell'acido
  desossiribonucleico i due scienziati non fecero
  neppure un accenno alla donna che aveva reso
  possibile la realizzazione di quel modello

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• Morì giovanissima a 38 anni per cancro alle ovaie
  causato probabilmente dalla notevole esposizione
  ai raggi X con scarsi dispositivi di protezione e
  non seppe mai quale importante contributo avesse
  dato alla doppia elica According to her
  biographer, she never knew of the crucial role
  that her photograph 51 had played in the
  discovery of the double helix
• Wilkins, Crick e Watson ricevettero il Nobel nel
  1962 ma neanche in quella occasione, 4 anni dopo
  la morte di Rosalind, fu menzionato l'importante
  contributo della scienziata alla comprensione
  della struttura molecolare del DNA.
• Purtroppo il Nobel può essere assegnato solo a
  scienziati viventi.

47
Maurice Wilkins, UK, 1916-2004

• Biofisico britannico (nato in N.Zelanda), fu
  definito il Terzo uomo della doppia elica. Lavorò
  anche nel Manhattan Project per costruire la
  prima bomba atomica della storia.
• Ottenne la prima immagine ai r.X del DNA dove
  dimostrò che aveva una forma cristallina
  regolare. Quando la Franklin si unì al suo gruppo
  pensò che fosse assegnato a lei lintero
  progetto, mentre lui la considerava solo
  unassistente. Da qui nacque lequivoco che
  compromise in modo irreparabile I loro rapporti.

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Rosalind Franklins photo 51

Struttura a diffrazione o diffrattogramma ai
raggi X del DNA. Al centro-periodo minore 0,34
nm In periferia-periodo maggiore 3,4 nm La
molecola del DNA è una fibra cilindrica d 2 nm
con le basi impaccate come una pila di monete e i
piani centrali distanziati di 0.34 nm (periodo
minore). Un giro dellelica misura 3.4 nm
(periodo maggiore), un multiplo di 10 della
distanza tra basi contigue.
Si ipotizzò dunque che il DNA fosse formato da 2
-3 catene
49
Dati di cristallografia del DNA ai raggi X
Dati di Franklin Dati di Chargaff Dati di Pauling
Distanza tra 2 eliche 2 nm
In caso di legame purina-purina gt 2 nm
In caso di legame pirimidina-pirimidina lt 2 nm
appaiamento A-T (30) G-C (20)
deduzione 1 2 3




1 La distanza di 2 nm è la media tra i valori,
quindi si dedusse che a legarsi sono sempre una
purina con una pirimidina. 2 i filamenti sono
antiparalleli, direzione 5?3, le basi sono
complementari e sono unite da 2 legami a idrogeno
(A-T) e da 3 legami a idrogeno (G-C). 3 i
filamenti formano una spirale, come avviene per
le proteine
50
La doppia elica del DNA, aprile 1953

Da sinistra Francis Crick e James Watson nel
1953 davanti al modello di doppia elica
51
Doppia elica

• Watson e Crick senza fare esperimenti ma con
  modelli in cartone e fil di ferro combinarono i
  dati disponibili in un modello di struttura del
  DNA compatibile con tutti i fatti noti,
  comprendente tutte le proprietà attese per il
  materiale genetico.
• Ipotizzarono che si trattasse di una doppia elica
  stabilizzata da legami a idrogeno. Crick lesse
  gli appunti che aveva preso al pub in una
  conversazione con Chargaff A T, C G in
  tutti i DNA. Di quella conversazione Chargaff
  ricordava un proprio commento two pitchmen in
  search of a helix i due giovanotti gli erano
  sembrati troppo ambiziosi e troppo ignoranti e
  confondevano le purine con le pirimidine.
• La viscosità del DNA diminuisce drasticamente a
  temperature tra 70 e 80C, indicando che legami
  chimici termosensibili, quali i legami-idrogeno,
  sono importanti per la struttura

52
Doppia elica

• I legami a idrogeno dovevano perciò legare A con
  T e G con C, le basi complementari. La larghezza
  dellelica risultava perciò costante e le basi
  erano planari e perpendicolari allasse della
  D.E. Le catene pentoso-fosfato fortemente
  anioniche si devono trovare
• allesterno della molecola a contatto con
  lacqua, mentre le coppie di basi, idrofobiche,
  si impaccano le une sulle altre al centro della
  molecola, escludendo lacqua.
• Ciascuna catena ha una estremità 3 e una
  estremità 5. Esse sono disposte in modo
  antiparallelo in quanto i legami fosfodiesterici
  che uniscono i pentosi contigui hanno polarità
  opposte. Quindi il 5 di una catena si trova di
  fronte allestremità 3 di quella opposta.
• Le due eliche differiscono per polarità, sequenza
  e composizione in basi, ma sono perfettamente
  complementari, cioè la sequenza di una catena è
  completamente determinata da quella della catena
  opposta

53

basi complanari 3 legami a idrogeno (G-C) e 2
legami (A-T)
Modello di replicazione semiconservativa
54
Lalfa elica delle proteine
Legame idrogeno
55
Lappaiamento corretto è PURINA-PIRIMIDINA
larghezza costante, maggiore stabilità, minori
torsioni della D.E.
Distanza tra le eliche
lt 2 nm
gt 2 nm
2 nm misura giusta
56
doppia elica e basi complementari
57
Linus Pauling, USA, 1901-1994

• Chimico, pacifista e scrittore USA, vincitore del
  Nobel 1954 per la chimica delle proteine e del
  1962 Nobel per la pace. Scoprì la natura del
  legame chimico e compilò la scala
  dellelettronegatività. Dimostrò come cambia la
  struttura dellemoglobina quando si lega allO2 e
  come unemoglobina mutata producesse lanemia
  falciforme. Studiò anche lattività degli enzimi
  e la natura planare del legame peptidico.

Nei 60 denunciò pubblicamente il rischio di
contaminazione da fallout radioattivo in seguito
agli esperimenti atomici dellepoca nel Pacifico.
58
James Watson, USA, 1928 - vivente

• Watson era un biologo USA che seguì il lavoro di
  Luria, Nobel 1969 e capo del Phage group. Il DNA
  era allora considerato uno "stupido
  tetranucleotide" di supporto strutturale per le
  proteine, ma Watson conosceva il lavoro di Avery
  sul DNA come "contenitore" dei geni.
• Il suo progetto di ricerca prevedeva l'utilizzo
  di raggi X per inattivare l'attività infettiva
  dei fagi.

Nel 51 conobbe Wilkins a Napoli (Stazione
Zoologica) proprio quando stava presentando i
dati sulla cristallografia del DNA ai r.X. A
Cambridge conobbe Crick e insieme lavorarono alla
struttura anche utilizzando i dati di Linus
Pauling sulle proteine. Giunsero così a definire
la doppia elica nellaprile 1953. Fu il primo
responsabile del Progetto Genoma Umano, 1990,
seguito poi da Collins
59
Francis Crick, UK, 1916-2004

• Scienziato britannico, scoprì insieme a Watson e
  Wilkins la D.E. DNA . Lavorò agli studi di
  diffrazione cristallografica ai r.X e insieme
  costruirono il modello sulla base di un bozzetto
  eseguito dalla moglie pittrice di Crick.
• Successivamente con Brenner cercò di determinare
  come la sequenza di basi specificasse la sequenza
  proteica, fino al quando nel 61 dimostrarono che
  la traduzione implica un codice di 3 nucleotidi.

Una curiosità lordine dei nomi sulla rivista
Nature, dove fu pubblicato larticolo della
doppia elica nel 53, fu deciso col lancio di una
monetina.
60
Le funzioni del DNA dipendono dalla sua struttura

61
I legami dei nucleotidi
NUCLEOTIDE Base azotata-zucchero
C1 Zucchero-fosfato C5 LEGAME CON ALTRI
NUCLEOTIDI Zucchero-fosfato C5 col nucleotide
precedente C3 col nucleotide successivo Ogni
filamento decorre in direzione 5?3

62
Caratteristiche della doppia elica

• Caratteristiche della DE
• diametro uniforme
• destrorsa
• antiparallela
• basi azotate situate nei solchi minori e maggiori

63
Caratteristiche della doppia elica
Le bp (basi appaiate) si trovano su piani
perpendicolari al lasse della DE. Questa è
stabilizzata anche dalle interazioni idrofobiche
tra le basi azotate
64
Appaiamento delle basi del DNA
Youtube Corso citologia-DNA e cromosomi http//w
ww.youtube.com/watch?vel81jTUdl7s
65
Codice genetico

UUU Fenilalanina PHE UCU Serina SER UAU Tiroxina TYR UGU Cisteina CYS
UUC Fenilalanina PHE UCC Serina SER UAC Tiroxina TYR UGC Cisteina CYS
UUA Leucina LEU UCA Serina SER UAA STOP UGA STOP
UUG Leucina LEU UCG Serina SER UAG STOP UGG Triptofano TRP
CUU Leucina LEU CCU Prolina PRO CAU Istidina HIS CGU Arginina ARG
CUC Leucina LEU CCC Prolina PRO CAC Istidina HIS CGC Arginina ARG
CUA Leucina LEU CCA Prolina PRO CAA Glutammina GLN CGA Arginina ARG
CUG Leucina LEU CCG Prolina PRO CAG Glutammina GLN CGG Arginina ARG
AUU Isoleucina ILE ACU Treonina THR AAU Asparagina ASN AGU Serina SER
AUC Isoleucina ILE ACC Treonina THR AAC Asparagina ASN AGC Serina SER
AUA Isoleucina ILE ACA Treonina THR AAA Lisina LYS AGA Arginina ARG
AUG Codone inizio ACG Treonina THR AAG Lisina LYS AGG Arginina ARG
GUU Valina VAL GCU Alanina ALA GAU Ac.Aspartico ASP GGU Glicina GLY
GUC Valina VAL GCC Alanina ALA GAC Ac.Aspartico ASP GGC Glicina GLY
GUA Valina VAL GCA Alanina ALA GAA Ac.glutammico GLU GGA Glicina GLY
GUG Valina VAL GCG Alanina ALA GAG Ac.glutammico GLU GGG Glicina GLY




66
Dalla doppia elica al cromosoma
67
Quadrupla elica?
Il Dna nelle cellule umane può assumere anche una
forma 'a quadrupla elica', e non solo quella a
doppia scoperta proprio 60 anni fa da Watson e
Crick con il contributo fondamentale di Rosalind
Franklin. Lo ha scoperto Giulia Biffi, una
ricercatrice italiana che lavora all'università
di Cambridge con uno studio pubblicato dalla
rivista Nature Chemistry, che per la prima volta
ha isolato questa struttura nelle cellule
umane.Le strutture a quadrupla elica erano già
state isolate in provetta, ma nessuno era mai
riuscito a vederle nelle cellule umane.