KOKU ve TAD FIZYOLOJISI

1
KOKU ve TAD FIZYOLOJISI

• Dr. Ercan ÖZDEMIR

2
Giris

• Koku ve tad, gastrointestinal fonksiyonla yakin
  isbirligi nedeniyle genellikle visseral duyular
  olarak siniflandirilirlar
• Fizyolojik olarak bu iki duyu birbiriyle
  iliskilidir
• Degisik gidalarin lezzetleri büyük ölçüde
  bunlarin tad ve kokularinin bir karmasidir
• Sonuç olarak, kiside koku duyusunu baskilayan
  soguk alginligi gibi bir olay varsa besinlerden
  farkli tad alinabilir
• Koku moleküllerini ayirt etmede hayli egitimli
  olan parfümcüler 5000 degisik çesit koku
  molekülünü, sarap tadicilari ise tad ve aromaya
  dayanan 100den fazla farkli tad bilesenlerini
  ayirt edebiirler

3
Giris

• Koku ve tad reseptörlerinin her ikisi de burunda
  mukus, agizda salya içinde çözünmüs moleküllerle
  uyarilan kemoseptörlerdir
• Bu iki duyu anatomik olarak birbirilerinden
  oldukça farklidir
• Koku reseptörleri uzak çevre reseptörüdür
  (telereseptör) koku yollari talamusta durak
  yapmaz ve koku için neokortikal projeksiyon alani
  bulunmaz
• Tat yollari beyin sapindan talamusa geçer ve
  agizdan kalkan dokunma ve basinca duyarlilik
  yollari ile birlikte postsentral girusa yansir

4
Reseptör Tipleri
5
KOKU DUYUSU

• Koku Müköz Membrani
• Olfaktör reseptörler nazal mukozanin özellesmis
  bir bölümü olan ve sarimsi pigment içeren
  olfaktor müköz membrana yerlesmistir
• Koku duyusu gelismis hayvanlarda (makrosmatik
  hayvanlar) bu membranla kapli alan genis insan
  gibi mikrosmatik hayvanlarda bu alan küçük ve
  burun boslugunun septuma yakin olan tavaninda 5
  cm2lik bir alani kaplar

6
Koku Müköz Membrani

• Bu alanda destek hücreleri ve olfaktor reseptör
  nöronlari olusturan nöroblasta benzer ana
  hücreler (projenitör hücreler) bulunur
• Bu hücrelerin arasina serpistirilmis halde 10-20
  milyon reseptör hücresi vardir
• Her olfaktör reseptör bir nörondur ve sinir
  sisteminin vücutta dis dünyaya en yakin bulundugu
  yerin olfaktor müköz membran oldugu söylenmektedir

7
Koku Müköz Membrani

• Bu nöronlar olfaktor çubuklar adi verilen kisa,
  kalin ve uçlari genislemis dendritlere sahiptir.
  Bu çubuklardan çikan siliumlar mukusun yüzeyine
  uzanir
• Silia yaklasik 2 µm boy ve 0.1 µm çapli
  miyelinsiz uzantilardir. Her reseptör nöronda
  10-20 silia vardir
• Olfaktor reseptör nöronlarin aksonlari etmoid
  kemigin kribriform plagini deler ve olfaktor
  soganlara girer
• Olfaktor müköz membran sürekli mukusla örtülüdür.
  Bu mukus, membranin bazal laminasinin hemen
  altinda bulunan Bowman bezleri tarafindan üretilir

8
Koku Müköz Membrani
Transdüksiyon
9
Olfaktör Katmanlar
10
Olfaktor Soganlar ve Koku Yollari

• Olfaktor soganlarda reseptör aksonlari mitral
  hücrelerin dendritleri arasinda sonlanarak
  olfaktor glomerüller adi verilen karmasik küresel
  sinapslar olustururlar
• Her glomerülde ortalama 26 000 reseptör
  hücre aksonu konverjans (kavusum) yapar
• Püsküllü hücrelerle periglomerüler kisa aksonlu
  hücreler glomerüllerin olusumuna katilirlar

11
Koku Yollari

• Bir sonraki tabakada, mitral ve granül
  hücrelerinin dendritleri yogun resiprok sinapslar
  olusturur
• Mitral hücrelerin aksonlari intermediyer
  olfaktor stria ve lateral olfaktor stria
  üzerinden olfaktor kortekse gitmek üzere arkaya
  dogru ilerler

12
Koku Yollari

• Mitral hücre aksonlari olfaktor kortekste
  pramidal hücrelerin apikal dendritlerinde
  sonlanir
• Olfaktor korteks
• Anterior olfaktor çekirdek,
• Priform korteks,
• Olfaktor tüberkül,
• Kortikomedial amigdal ve
• Transisyonel entorinal korteksi kapsar
• Bu yapilar limbik sistemin parçalaridir

13
Koku Yollari

• Anterior olfaktor çekirdek karsi taraf olfaktor
  korteksinden gelen girdilerin koordinasyonu ve
  olfaktor belleklerin bir yandan öteki yana
  aktarilmasi ile,
• Piriform korteks koku ayirdedilmesi (olfaktor
  diskriminasyon) ve muhtemelen kokunun bilinçli
  algilanmasi ile,
• Amigdaller koku ve uyaranlarina verilen duygusal
  yanitlarla ve
• Entorinal korteks ise olfaktor belleklerle
  ilgilidir

14
Koku Yollari

• Olfaktor sogana, olfaktor müköz membrandan gelen
  ekstrinsik girdilere ek olarak beynin diger
  parçalarindan 3 girdi daha ulasmaktadir
• Merkezi girdilerden bir tanesi diagonal bandin
  (sentrifugal lifler) horizontal ayagina ait
  çekirdekten yukari uzanir
• Diger girdiler soganin hemen ardindaki
  ipsilateral anterior olfaktor çekirdekten kalkar
• Olfaktor strialardaki efferent liflerin
  uyarilmasi olfaktor soganlarin elektriksel
  aktivitesini azaltir ve inhibitör etki eder
• 3. afferent girdi ise anterior kommissura yoluyla
  kontralateral anterior olfaktor çekirdekten kalkar

15
Koku Esigi ve Koku Ayirdedilmesi

• Belirgin bir anomali sergilemeksizin, koku
  duyarliligi, kisiden kisiye bin kata kadar
  degisebilen farklilik gösterir
• En çok görülen anomali, belirli bir kokuya karsi
  duyarsizlikla giden ve insanlarda, 1-20
  siklikta görülebilen özgül anosmidir
• Dogal olarak bu, özgül koku reseptörlerinin
  bulunmamasi ile açiklanir
• Olfaktor reseptörler sadece olfaktor epitele
  dokunan ve bu epiteli örten ince mukus
  tabakasinda çözünen maddelere yanit verirler
• Örnegin sarimsaga özgün kokusunu veren metil
  merkaptan havada 500 pg/ Lden daha düsük
  yogunlukta bulunmasi halinde dahi koklanmaktadir
• Insanlar 2000-4000 farkli kokuyu ayirdedebilme
  özelligine sahiptir

16
Koku Esigi ve Koku Ayirdedilmesi

• Bir kokunun siddetindeki farklilasmanin
  saptanabilmesi için koku veren maddenin
  yogunlugunda 30 düzeyinde bir degisikligin
  olmalidir
• Isik siddeti için bu deger 1 dir
• Kokunun geldigi yön, koku moleküllerinin iki
  burun deligine ulasma zamanlari arasindaki
  farkla belirlenir
• Koku molekülleri küçük olup 3-4den 18-20ye
  kadar degisen karbon atomu içerirken ayni sayida
  karbon atomu içerip mimarileri farkli olan
  moleküller birbirinden farkli kokulara sahiptir
• Asiri kokulu maddelerin bir özelligi bagil su ve
  lipidde çözünürlügün yüksek olusudur

17
Sinyal Iletimi

• Olfaktor sistem yapisal olarak basit bir sistem
  olup birbirinden farkli milyonlarca antijene
  özgül yanitlar üreten bagisiklik sistemine
  benzetilmistir
• Olfaktor sistemede bu kadar farkli sayida koku
  arasinda ayrim yapabilme yeteneginin olasi bir
  açiklamasi birbirinden farkli çok sayida koku
  reseptörlerinin bulunmasidir
• Koku reseptörleri yakin tarihlerde tipkilanmis
  olup bunlarin çok sayida gen tarafindan birbirine
  benzer serpantin reseptörlerinin yaptigi genis
  bir ailenin bireyleridir

18
Sinyal Iletimi

• Bu reseptörler heterotrimerik G proteinlerine
  kenetlenmistir. Patch clamp deneyleri bunlarin
  olfaktor reseptör hücrelerin siliumlari üzerine
  yerlesmis oldugunu göstermistir
• Gs ile yakin akraba fakat olfaktor sistem için
  bir G proteini olan Golfun koku reseptörlerini
  adenilat siklaza bagladigi gösterilmistir
• Aktivasyon sonucu olusan cAMP katyon kanallarina
  baglanip bunlari açarak Naun reseptör
  hücrelerine girmesine ve depolarizasyon
  olusturmasina izin vermektedir

19
Sinyal Iletimi

• Koku reseptörlerinden bazilari adenilat siklaz
  yerine fosfolipaz Cye kenetlenmistir
• Bunun sonucunda olusan fosfoinositol hidroliz
  ürünleri katyon kanallarini açarsa da bu görüs
  henüz kesinlesmemistir
• cAMP araciligi ile katyon kanal açilmasini
  tetikleyen, birbirine yakin akraba genis bir
  serpantin koku reseptörleri ailesi bulundugu
  açikça bellidir
• Koku almaya hizmet eden nöral yollarin da
  kokularin ayirdedilmesinde bir rol oynayabilecegi
  mümkün gözükmektedir

20
Sinyal Iletimi

• Koku yollarinda belirgin derecede bir inhibitör
  denetim bulunmaktadir
• Mitral ve granül hücre dendritleri arasindaki
  resiprok sinaptik baglantilar mitral hücre
  çiktisinin inhibitör denetimine aracilik eder
• Koku korteksinde bir kokuya verilen yanit
  piramidal hücrelerin eksitasyonu olup bunu
  inhibisyon izler
• Piramidal hücreler daha sonra uzun aksiyon
  kolleteralleri yoluyla kendi kendilerini yeniden
  uyarirlar ve bu durum koku korteksindeki ritmik
  aktivite ve hecmelere olan egilimi açiklayabilir

21
Koku Maddesi Baglayici Proteinler

• Olfaktör müköz mebranin saglam olmasi halinde
  koku uyarisina karsi esigin düsük olmasina karsin
  patch clamp uygulanan tek bir olfaktör reseptörün
  esigine göre oldukça yüksek olup uzun bir latent
  süreye sahiptir
• Buna ek olarak lipofilik koku üreten moleküller,
  reseptörlere ulasmak için burunda hidrofilik
  mukusu asmak zorundadirlar
• Bu saptamalar olfaktör mukusun, koku maddelerini
  yogunlastiran ve bunlari reseptörlere aktaran bir
  veya daha fazla sayida koku madesi baglayici
  protein (OBP) içerebileceginin ileri sürülmesine
  yol açmistir
• Günümüzde burun boslugu için özgün olan bir 18K
  OBP izole edilmis olup bununla akraba diger
  proteinlerin varligi da mümkündür
• Bu protein vücutta küçük likofilik moleküller
  tasidigi bilinen diger moleküllerle önemli bir
  benzerlik göstermektedir

22
Cinsiyet ve Bellekle Olan iliski

• Bir çok hayvan türünde koku ve cinsel islevler
  arasinda yakin bir iliski bulunmakta olup parfüm
  reklamlari insanlarda da benzer bir iliskinin
  bulundugunu gösterir önemli bir kanittir
• Koku duyusunun erkeklere oranla kadinlarda daha
  güçlü oldugu ve koku duyusunun kadinlarda
  ovülasyon zamani en keskin hale geldigi söylenir
• Koku ve daha az ölçüde tat, uzun dönemli bellegi
  tetiklemede özgün bir yetenege sahip olup bu
  durum romancilar tarafindan islenmis ve deneyci
  psikologlar tarafindan kaydedilmistir

23
Koklama

• Burun boslugunda olfaktör reseptörlerinin
  bulundugu bölüm iyi havalandirilamaz
• Normalde her solunum döngüsünde, girdap
  akimlarinin havanin bir bölümünü olfaktör müköz
  membranin üzerinden geçirmesine karsin bu havanin
  en büyük bölümü konkalar üzerinden düzgün sekilde
  akar
• Bu girdap akimlarinin olusma nedeni olasilikla
  sicak mukoza yüzeyine soguk havanin çarpmasi ile
  olusan konveksiyondur
• Olfaktör reseptörlerin bulundugu bölgeye ulasan
  havanin miktari koklama olayi ile büyük ölçüde
  artirilir ve bu eylem hava akisini yukari dogru
  yönlendirmek üzere burun delikleri alt
  bölümlerinin septum üzerine dogru kasilmasini
  içerir
• Koklama genellikle yeni bir kokunun dikkat
  çekmesi halinde görülen yari refkleks bir
  yanittir

24
Burunda Agri Liflerinin Rolü

• Olfaktör müköz membranda çok sayida trigeminal
  agri lifinin çiplak uçlari bulunur
• Bunlar tahris edici maddelerle uyarilirlar ve
  tahris edici, trigeminal üzerinden giden yapitasi
  nane, mentol ve klor gibi maddelerin tipik
  kokularinin bir bölümünü olusturur
• Bu çiplak uçlar nazal irritanlara karsi hapsirma,
  göz yasarmasi, solunum inhibisyonu ve diger
  refleks yanitlarin baslatilmasindan da sorumludur

25
Uyum (Adaptasyon)

• Bir kokuya, bu koku ne kadar kötü olursa olsun
  uzun süre maruz kalan bir kiside koku algilamanin
  giderek azaldigi ve en sonunda ortadan kalktigi
  görülür
• Bazen yararli olan bu fenomen olfaktor sistemde
  görülen ve merkezi kaynakli olan oldukça hizli
  uyum olayina baglidir
• Olay koklanmakta olan özgün koku için özel olup
  diger kokulara ait esikler degismez

26
Anomaliler

• Koku anomalileri arasinda
• Anosmi (koku duyusunun yoklugu),
• Hiposmi (koku duyarliliginin azalmasi) ve
• Disosmi (koku duyusunun çarpilmasi) bulunmaktadir
• Kakosmi denen hos olmayan koku halusinasyonlari
  da epileptik nöbetler sonucu gelisebilir
• Insanda düzinelerce birbirinden farkli anosmiler
  saptanmis olup olasilikla bunlar her olguda koku
  reseptör ailesinin çok sayidaki üyesinden bir
  tanesinin yoklugu veya fonksiyonunun çarpilmis
  olmasina baglidir
• Yasin ilerlemesiyle koku esigi yükselir ve 80
  yasini asmis insanlarin 75inden fazlasinda
  kokulari tanima yeteneginde bozulma görülür

27
TAD DUYUSU
28
TAD RESEPTÖR ORGANLARI VE YOLLARI

• Tad Goncalari
• Tadin duyu organlari olan tad goncalari 50-70 µm
  boyutta oval cisimciklerdir
• Her tad goncasi 4 tip hücreden kurulu olup
  bunlar bazal hücreler süstentaküler hücreler
  olan tip 1 ve tip 2 hücreler ve duyusal sinir
  lifleri ile sinaptik baglantilar yapan tad
  reseptör hücreleri olan tip 3 hücreleridir
• Tip 1, 2 ve 3 hücrelerde mikrovilluslar
  bulunmakta olup bunlar dil epitelindeki bir delik
  olan tad poruna dogru uzanir

29
Tad Goncalari

• Hücrelerin tümünün boyun kisimlari çevrelerindeki
  epitel hücrelerine siki kavsaklarla baglanmis
  oldugundan tad reseptör hücrelerinin sivilarla
  karsilasan tek bölgesi mikrovilluslarin apikal
  taç kismidir
• Her tad goncasi yaklasik 50 sinir lifi tarafindan
  innerve edilir
• Her sinir lifi ise ortalama 5 tad goncasindan
  gelen girdileri almaktadir
• Bazal hücreler tad goncasini kusatan epitel
  hücrelerinden dogarlar
• Bunlar yeni reseptör hücrelerine farklilasir ve
  eski reseptör hücreleri yaklasik 10 günlük bir
  yari ömre sahip olacak sekilde sürekli yenilenir

30
Tad Goncalari

• Duyu siniri kesilecek olursa bunun innerve ettigi
  tad goncasi dejenere olur ve en sonunda ortadan
  kalkar
• Bununla beraber sinir rejenere olursa buna komsu
  hücreler yeni tad goncalari halinde yeniden
  örtülenir
• Insanlarda tad goncalari küçük dil, damak ve
  farinks ile dildeki fungiform ve vallat
  papillalarin duvarina yerlesmistir
• Fungiform papillalar dil ucunda en büyük sayida
  bulunan yuvarlak yapilarken vallat papillalar dil
  kökünde V harfi seklinde düzenlenmis çok
  belirgin yapilardir

31
Tat Goncalari
32
Tad Goncalari

• Her fungiform papillada bese kadar tad goncasi
  bulunmakta olup bunlar genelde papillanin
  tepesine yerlesir
• Daha büyük vallat papillalarin her biri 100
  taneye kadar tad goncasi içermekte olup bunlar
  genelde papillalarin kenarlarina yerlesmistir
• Dil sirtini örten küçük koni seklinde olan
  filiform papillalar genelde tad goncasi içermez
• Toplam 10 000 kadar tad goncasi bulunmaktadir

33
Tad Reseptörleri
Tongue
Microvilli
Papillae withTaste Buds
Taste Pore
ReceptorCells
SupportingCells
A Taste Bud
34
Tad Yollari

• Dilin ön 2/3teki tad goncalarindan gelen duyusal
  sinir lifleri n. fasialisin korda timpani dali
  içinde giderken dilin arka 1/3den kalkan lifler
  beyin sapina n. glossofaringealis içinde ulasir
• Dil disindaki diger alanlardan gelen lifler beyin
  sapina n. vagus içinde ulasirlar
• Her iki yanda, bu üç sinir içinde gelen miyelinli
  fakat nisbeten yavas iletim yapan tad lifleri
  traktus solitarius çekirdegine girmek üzere
  medulla oblangatada birlesirler

35
Tad Yollari

• Bu lifler burada ikinci nöronlarla sinaps yapar
  ve bunlarin aksonlari orta hatti çaprazladiktan
  sonra medial lemniskusta birbirleriyle birlesip
  talamusun özgül duyusal durak çekirdeklerinde
  dokunma, agri ve sicakliga duyarli liflerle
  beraber sonlanir
• Bu çekirdeklerde durak yapan impulslar daha sonra
  serebral kortekste postsentral girusun ayak
  bölümünde bulunan tad yansima alanina giderler
• Tadin ayri bir kortikal yansima alani yoksa da
  postsentral girusun yüzden gelen deri duyularina
  hizmet eden bölümünde de temsil edilmektedir

36
Temel Tad Sekilleri

• Insanlarda tatli, eksi, aci ve tuzlu olmak üzere
  4 temel tad bulunur
• Aci maddeler dil kökünde tadilirken eksi dilin
  kenari boyunca tatli dil ucunda ve tuzlu dil
  sirtinin ön kisminda tadilir
• Eksi ve aci tad damakta da alinmakta olup bu
  bölgede tatli ve tuzluya da bir miktar duyarlilik
  gösterir
• Farinks ve epiglot bu 4 duyu modalitesinin tümünü
  alabilmektedir
• Farkli bölgelerde bulunan tad goncalari
  histolojik farklilasma göstermez fakat
  hayvanlarda tek tek tad goncalarindan gelen sinir
  liflerinin elektriksel aktivitelerinin
  kayidedilmesi ile fizyolojik farklilasmanin
  bulundugu gösterilmistir
• Bu çalismalar bazi tad goncalarinin aci
  uyaranlara en iyi yaniti verirken digerlerinin en
  iyi sekilde tuzlu, tatli veya eksi uyaranlara
  yanit verdigini gösterir

37
Reseptörün Uyarilmasi

• Tad reseptör hücreleri içinde yer aldiklari agiz
  sivilarinda çözünmüs maddelere yanit veren
  kemoreseptörlerdir
• Bu maddeler tad porunda karsilastiklari
  mikrovilluslara etki yaparak reseptör
  hücrelerinde jeneratör potansiyelleri uyandirir
  ve bu potansiyeller de duyu nöronlarinda aksiyon
  potansiyelleri olusturur
• Çözeltideki moleküllerin jeneratör potansiyelleri
  olusturmada kullandigi yol tad modalitelerinin
  birinden digerine degisiklik gösterir
• Tuzlu uyarilar için Naun pasif, kapilanmamis
  apikal kanallardan hücre içine akisi ile tuz
  reseptör hücrelerini depolarize etmektedir
• Zira Na kanal blokörü bir diüretik olan
  amiloridin insanda dile direkt uygulanmasi tuz
  tadini alma yetenegini ortadan kaldirir

38
Reseptörün Uyarilmasi

• Eksi tad veren asitler ise muhtemelen H ile
  apikal K kanallarini bloke ederek reseptör
  hücrelerini depolarize ederler
• Tatli duyusu veren maddeler zar reseptörlerine
  baglaniyor ve Gs yolu ile adenilat siklazi aktive
  ederek bunun sonucu hücre içi cAMPde bir artisa
  neden oluyor gibi gözükmektedir
• cAMP, tad hücrelerinin bazolateral zarlari
  üzerindeki K kanallarini fosforile ederek K
  iletkenligini azaltmak üzere protein kinaz A
  yoluyla etki yapmaktadir

39
Reseptörün Uyarilmasi

• Aci tad veren maddeler farkli türde etki yapiyor
  gibidir
• Digerlerinden farkli olarak aci maddeler patch
  clamp preperatlarda akim akisini artirmakta ve
  bunlar olasilikla, endoplazmik retikulumda C
  salinmasini tetiklemek üzere G proteini ile
  kenetlenmis reseptörler ve fosfolipaz C yoluyla
  etki yapmaktadir
• Bu yakinlarda a-gusdusin adi verilmis yeni bir G
  protein a-altbirimi izole edilmis ve bunun tad
  goncalarinda bulundugu gösterilmistir

40
Reseptörün Uyarilmasi

• Bu madde transdusinlere benzemektedir
• Tad olusturan molekülleri baglayan bir protein
  yakinlarda tipkilanmistir
• Bu protein vallat papillalar etrafindaki yariga
  mukus salgilayan Ebner bezleri tarafindan
  üretilmekte olup muhtemel fonksiyonu, OBPye
  benzer bir
• yogunlastirma ve tasimadir

41
Tad Esigi ve Siddet Ayrimi

• Insanlarda tad siddetindeki farki ayirdedebilme
  yetenegi tipki koku siddetinin ayirdedilmesinde
  oldugu gibi nisbeten kabadir
• Tad siddetinde bir degisiklik oldugunu
  farkedilebilmesinden önce tadilan maddenin
  yogunlugunda 30 degisiklik olmasi gerekir
• Tad goncalarinin yanit verdigi maddelerin esik
  yogunluklari söz konusu maddeye bagimli olarak
  degisiklik gösterir

42
Temel Tad Duyularini Uyandiran Maddeler

• Asitler eksi tadilir. Reseptörü uyaran sey asidin
  anyonundan çok H dur
• Herhangi bir asit için eksilik genelde H
  yogunlugu ile orantili iken organik asitler
  çogunlukla ayni H yogunluktaki mineral
  asitlerden daha eksi olarak algilanir
• Bu durumun muhtemel nedeni bu asitlerin hücrelere
  mineral asitlerden daha hizli sizmalaridir

43
Temel Tad Duyularini Uyandiran Maddeler

• Tuzlu tad Na tarafindan olusturulur
• Bununla beraber NaCl, Na asetat veya
  Na-glukonatlar daha tuzlu olup olayin muhtemel
  nedeni Na, hücrelerin bazalinde Na-K ATPaz
  ile disari pompalanirken daha küçük Cl-
  iyonlarinin reseptör hücrelerinin çevresini saran
  siki kavsaklara daha iyi sizmasi ve reseptör
  hücre hiperpolarizasyonunu sinirlamsidir
• Bazi organik bilesikler de tuzlu tad verirler
  örnegin liziltaurin ve ornitiltaurin dipeptidleri
  tuzlu tadda olup agirlik olarak liziltaurin
  NaClden çok daha fazla güçlüdür

44
Temel Tad Duyularini Uyandiran Maddeler

• Aci tadi analiz için genelde kullanilmis olan
  madde kinin sülfattir
• Bu bilesik 8 µmol/L yogunlukta farkedilirken
  striknin hidroklorürün esigi daha düsüktür
• Diger organik bilesikler özellikle morfin,
  nikotin, kafein ve üre aci tad verirler
• Magnezyum, amonyum ve kalsiyumun inorganik
  tuzlari da acidir
• Bu tad katyona bagimli oldugundan aci tad veren
  maddelerin molekül çatilari arasinda herhangi bir
  belirgin ortak özellik bulunmaz

45
Temel Tad Duyularini Uyandiran Maddeler

• Tatli maddelerin çogu organiktir
• Sükroz, maltoz, laktoz ve glukoz bunlarin en iyi
  bilinen örnekleri ise de polisakkaritler,
  gliserol, bazi alkol ve ketonlar ve kloroform,
  berilyum tuzlari ve aspartik asitin çesitli
  amidleri gibi bir grup bilesik de tatli taddadir
• Sakkarin ve aspartam gibi yapay tadlandiricilar
  diyet uygulamasinda tadlandirici ajan olarak
  kullanilirlar
• Bu maddelerin çok küçük miktarlari bile
  tatlandirmak için yeterlidir
• Kursun tuzlari da tatlidirlar

46
Lezzet

• Agizlarinin tadini bilen kisiler tarafindan
  aranan hemen hemen sonsuz türde tadlarin büyük
  bölümü 4 temel taddan üretilir
• Bazi durumlarda arzu edilen bir tad agri
  uyarisina ait bir eleman da (örnegin
  acisalçalar) içerir
• Buna ek olarak gida tarafindan olusturulan genel
  duyguda koku önemli bir rol oynarken gidalarin
  kivami ve sicakligi da bunlarin lezzetine katkida
  bulunur

47
Degiskenlik ve Ard-Etkiler

• 4 temel tad goncasinin dagiliminda çesitli türler
  ile ayni türün bireyleri arasinda önemli
  degiskenlik görülür
• Insanlarda ilginç bir degiskenlik
  feniltiokarbamit (PTC) tadini alma yeteneginde
  gözlenir
• Seyreltik çözelti halinde iken PTC beyaz irkin
  yaklasik 70de eksi tad verirken geri kalan 30
  için tadsizdir
• PTC tadinin alinmamasi otozomal çekinik karekter
  halinde katilir
• Bu özelligin analizi insan genetik çalismalarinda
  oldukça deger tasir

48
Degiskenlik ve Ard-Etkiler

• Tad görsel ard-hayaller ve kontrastlara bir
  ölçüde benzeyen ard-reaksiyonlar ve kontrast
  fenomenleri de digerleri gerçek merkezi
  fenomenler olabilirler
• Bunlarin bir kismi kimyasal oyunlar ise de
  digerleri gerçek merkezi fenomenler olabilirler
• Bir bitkide, tad degistirici bir protein olan
  mirakülin kesfedilmis olup dile uygulanan bu
  madde asitleri tatli hale getirir
• Insan dahil bütün hayvanlar yenilen gidayi bir
  hastalik izlemisse yeni gidalara karsi çok güçlü
  kaçinma reaksiyonu gelistirirler
• Zehirlenmeden korunma açisindan bu tür bir
  kaçinmanin hayatta kalma yönünden degeri çok
  belirgindir
• Bu tür bir ögrenme o kadar kolay saglanmaktadir
  ki bazi arastirmacilar bu duruma klasik ögrenme
  kurallarina karsi çikislarinda kanit olarak
  kullanirlar

49
Anomaliler

• Tad anomalileri arasinda agosia (tad duyusu
  yoklugu), hipogosia (tad duyarliliginda azalma)
  ve disgosia (tad duyusu bozuklugu) bulunur
• Çesitli bir çok hastalik hipogosiaya neden
  olabilir
• Sülfidril gruplari içeren kaptopril ve
  penisilamin gibi ilaçlar tad duyusunda geçici
  kayba neden olurlar
• Sülfidril bilesiklerin bu etkisinin nedeni
  bilinmemektedir

50
Tesekkürler