Title: Imagerie par Rsonance Magntique Nuclaire IRM
1Imagerie par Résonance Magnétique Nucléaire (IRM)
- Pas de substances radioactives. Basée sur une
propriété des noyaux des atomes si le noyau
contient un nombre impair de particules, il
fonctionne comme un aimant - L'hydrogène et le phosphore sont des atomes qui
ont de tels noyaux. - Quand une substance qui les contient est placée
dans un champ magnétique, l'axe des noyaux est
dévié pour s'orienter en conformité avec les
lignes de force - Quand le champ cesse, ils reviennent à
l'orientation initiale ce qui libère de l'énergie
et cette émission d'énergie peut être
enregistrée on peut ainsi savoir où l'hydrogène
est concentré
2La présence d'hydrogène dans les tissus permet
ainsi de déceler la présence d'une tumeur. Le
phosphore fait partie de l'ATP (adénosine
triphosphate) - qui est la molécule qui fournit
de l'énergie pour tous les processus métaboliques
- Actuellement, on utilise de plus en plus une
version plus récente de lIRM appelée IRMf ou
imagerie fonctionnelle par résonance magnétique - La résolution temporelle de cette méthode est
beaucoup plus grande que celle de la TEP
(respectivement, moins d'une seconde et plus
d'une minute)
3(No Transcript)
4IRMf
an experimental volunteer in the fMRI scanner at
the UCD Medical Center. The Ss head is held
steady with the use of a bite bar. Goggles
constructed of non-ferous materials display
visual stimuli so that Ss can perform the
prescribed task while lying vertically inside
scanner
5Exemple dutilisation sur une patiente devenue
dyslexique phonologique à la suite dun accident
vasculaire dans la région fronto-temporale
gauche(Dyslexie phonologique déficience
sélective dans le décodage qui se manifeste par
une incapacité à lire des pseudo-mots)
- Small et al. (1998) scans IRMf avant et après
rééducation (réapprentissage des correspondances
graphème-phonème). Tâche décider si, par ex., la
phrase écrite Le carré rouge est au-dessus du
cercle vert correspondait ou non à un dessin - Avant rééducation activation sélective du gyrus
angulaire du lobe pariétal inférieur gauche.
Après réacquisition dune lecture de type
phonologique, diminution de lactivation
sélective de cette aire, et plus grande
activation du gyrus lingual gauche - gt exemple de réorganisation fonctionnelle
corticale
6Mukamel et al. (Science, août 2005)
- Relation entre la réponse hémodynamique (IRMf) et
lactivité neuronale via lenregistrement de
lactivité de cellules isolées et de potentiels
locaux, - dans le cortex auditif de deux patients
épileptiques anglophones, au cours dintervention
chirurgicale et lors de la présentation dun
extrait de filme (9 minutes) - 53 neurones dans le gyrus de Heschl
- micro-électrodes intracrâniennes en profondeur
7- Les décharges neuronales des 30 et 17 neurones,
respectivement, qui ont montré un comportement
reproductible ont été moyennées afin détablir
une réponse hémodynamique IRMf (via une fonction
gamma) prédite - Le prédicteur relatif à chaque patient a servi de
variable indépendante dans une analyse de
régression linéaire où la variable dépendante
était la réponse IRMf de sujets en bonne santé - Corrélation r 0.75
8Dans quelques cas des divergences importantes
entre les résultats des expériences de brain
mapping et ceux des études sur les effets de
lésions
- Début des années 60 dans une situation de
traitement linguistique, lhémisphère droit était
presque aussi activé que le gauche - Après cent ans daphasiologie, ce résultat
paraissait incroyable - Processus linguistiques mais aussi des des images
mentales, réactions émotionnelles, inférences
extra-linguistiques, etc.
9Dautres discordances sont davantage productives
- Exemple les expériences de brain mapping
montrent de manière consistante limplication du
cortex préfrontal gauche dans la récupération de
linformation sémantique, tandis que les études
sur les effets des lésions montrent que les
perturbations de la connaissance sémantique sont
associées à une pathologie temporale et non
frontale - Thompson-Schill et al. (1998) les études de
brain mapping informent sur les aires qui sont
activées pendant un certain traitement, tandis
quà partir des études des effets des lésions on
peut faire des inférences sur les aires
cérébrales dont lintégrité est nécessaire à ce
traitement
10La discordance de résultats serait liée au fait
que les études de brain mapping ne mettent pas en
évidence la récupération sémantique en soi, mais
un autre processus associé à cette récupération
- en loccurrence la sélection dune information
(dans ce cas, sémantique) parmi plusieurs
informations en compétition - En effet, la tâche de génération de verbes en
réponse à un substantif, largement utilisée dans
les études de brain mapping, est associée à une
activation sélective du gyrus frontal inférieur
gauche
11Thompson-Schill et al. (1998) les patients
commettent beaucoup derreurs dans cette tâche
quand lexigence de sélection de la réponse
appropriée parmi des compétiteurs est grande,
mais pas quand elle est faible
- Le gyrus frontal intervient donc dans le
composant de sélection mais non dans la
récupération proprement dite - Il reste à éclaircir si ce processus dépendant du
gyrus frontal inférieur gauche est un processus
général de sélection ou spécifique de
linformation sémantique - De toute manière, on sait que le cortex
préfrontal, dont cette aire fait partie,
intervient de manière importante dans les
activités de sélection de linformation
12Potentiels évoqués cérébrauxLes potentiels
évoqués cérébraux ("Event-Related Potentials" -
ERPs) reflètent l'activité de la masse neuronale
qui génère des champs électriques sur le scalp,
dans une certaine relation temporelle avec la
stimulation ou l'exécution d'un mouvement
13(No Transcript)
14(No Transcript)
15La technique consiste à coller des électrodes sur
le scalp avec une substance conductrice Avant,
pendant et après (1) l'exposition à un stimulus
ou (2) un mouvement, on enregistre l'activité
électrique comme des différences de potentiel
entre des paires d'électrodes
16Les différences sont échantillonnées plusieurs
centaines de fois par seconde dans chaque canal
d'enregistrement
- Les données prises à des moments identiques par
rapport à l'événement de référence sont moyennées
à travers les répétitions de la condition
expérimentale - Les moyennes résultantes sont des courbes de
différences de potentiel en fonction du temps - On appelle les sommets et les déflexions de la
courbe des composantes - elles sont supposées
refléter une activation maximale d'un processus
particulier
17On distingue entre composantes exogènes et
endogènes
- Les composantes exogènes sont toujours obtenues
avec un stimulus donné, elles varient
essentiellement avec les caractéristiques du
stimulus et tendent à s'observer tôt après le
stimulus - Les composantes endogènes tendent à s'observer
tard et peuvent avoir lieu ou non pour un
stimulus donné suivant le rôle que ce stimulus
joue dans l'expérience
18Les composantes sont libellées d'après (1) leur
polarité (P ou N), (2) le temps d'occurrence le
plus précoce après le stimulus (latence) et (3)
leur localisation sur le scalp
- Exemple P300 - positive, 300 msec de latence
(composante endogène) - Cette composante est appelée P300
traditionnellement, indépendamment de sa latence
exacte - la dégradation du stimulus peut
provoquer des augmentations de latence
19Problème on mesure des différences de potentiel
entre chaque fois un endroit sur le scalp et une
position de référence
- Or il n'y a pas de référence idéale, pas de
voltage unique dans une position. Pour chaque
électrode il y a autant de voltages différents
qu'il y a d'électrodes additionnelles - Ce quon fait cest donc spécifier si le
potentiel à une électrode A est plus positif ou
plus négatif qu'à une électrode B à un certain
moment - cela permet destimer la quantité de changement
provoquée par un événement (mais non l'état
absolu en une zone du cortex)
20Des techniques plus sophistiquées permettent de
réaliser des sortes de cartes du cortex Elles
spécifient la localisation des valeurs maximales
et minimales d'activité électrique, et la forme
des lignes équipotentielles (un peu comme des
courbes de niveau du potentiel électrique), et ce
indépendamment du point de référence
- Ces représentations, élaborées pour chaque moment
successif, permettent alors de localiser
l'activité nerveuse par des changements dans la
configuration spatiale du champ électrique
21(No Transcript)
22Les données électriques peuvent permettre des
suggestions sur le timing relatif et la puissance
des processus mentaux et sur la non-identité des
processus induits par différentes manipulations
expérimentales
23Par exemple, études sur lencodage, ou la
transformation de lexpérience en mémoire
- Lencodage comprend
- 1. Linterprétation dune entrée sensorielle
- 2. Son intégration avec dautres informations
permettant lévocation ultérieure - La dissociation de 1 et 2 est attestée par des
cas damnésie antérograde (lésion temporale
bilatérale ou diencéphalique) difficulté de
rappeler des expériences une fois que les
représentations actives (en mémoire de travail,
notamment) ont quitté la conscience
24Enregistrement de lactivité cérébrale pendant
une expérience détude ou dapprentissage et
mise en relation de ces mesures neurales avec
lévidence comportementale de formation dun
souvenir
25Karis, Fabiani Donchin (1984) ont constaté que
les ERP observés lors d'une phase d'apprentissage
montrent des différences suivant que le rappel
des items, testé ultérieurement, est correct ou
non
- Le rappel correct fait apparaître des composantes
positives, lors de l'exposition initiale, qui
sont de plus grande amplitude que celles
associées à un rappel incorrect
26Chez les sujets qui avaient tendance à apprendre
par cur les listes de mots l'effet lié à
l'efficacité du rappel correspondait surtout à
une modulation de la composante P300 au niveau
temporal,
- tandis que chez ceux qui essayaient d'élaborer
des stratégies d'encodage du matériel l'effet
était associé à une onde positive plus tardive au
niveau frontal
27Cette relation avec le type de mémorisation a été
confirmée dans une autre étude (Fabiani et al.,
1990), dans laquelle les sujets étaient
explicitement invités soit à récapituler par cur
soit à utiliser une stratégie délaboration
28Paller et Wagner (2002)se sont posés la même
question quels sont les processus neurocognitifs
qui ont un impact sur la destinée mnémonique de
nos expériences, qui influencent le fait quelles
vont être rappelées ou oubliées?Ils ont utilisé
IRMf
29 paradigme de mémoire subséquente on
enregistre les réponses neurales à des stimuli et
on teste ultérieurement la mémoire du sujet sur
ces stimuli
- Dm differential memory ou activité neurale
différentielle fondée sur la mémoire (au sens de
récupération réussie, que ce soit en rappel ou en
reconnaissance) - cette activité neurale revêt un caractère
prédictif
30IRMf effets Dm dépendant des stimuli (mots ou
visages)
- mots plus grande activité dencodage dans le
cortex préfrontal (PFC) inférieur, cortex
fusiforme et dans le lobe temporal médian (MTL) - en revanche, pour des scènes visuelles complexes
plus grande activité dencodage dans le MTL
bilatéral et le PFC inférieur droit
31Effets Dm plus grands pendant un encodage
sémantique que non-sémantique, par exemple
phonologique (pour lencodage non sémantique,
les régions impliquées pourraient être un
sous-ensemble des autres)
- Dm frontal quand on utilise des stratégies de
récapitulation par opposition à apprentissage par
cur
32Corrélations entre Dm et activation de lamygdale
signalent la récupération épisodique
dexpériences émotionnelles surtout stimuli
négatifs mais pas uniquement
- Lactivation de lamygdale prédit mémoire
subséquente uniquement pour des scènes qui
provoquent un éveil émotionnel
33Autres données sur lapprentissage et la
récupération dinformations en mémoire
34Dans les tests de rappel libre de listes de mots
sans lien les uns avec les autres, les patients
avec des lésions frontales exhibent une mauvaise
organisation du rappel,
- ce qui se manifeste par le fait qu'ils ne tendent
pas, en tout cas pas autant que les contrôles, à
faire des groupements de mots à travers les
essais successifs - Lorsque les listes comprennent des mots avec des
liens sémantiques, ils ne les groupent pas non
plus autant que les contrôles en fonction de ces
liens (Gershberg Shimamura, 1991)
35Les apprentissages préalables ont des effets
négatifs sur les apprentissages ultérieurs, ce
phénomène étant appelé "interférence
proactive Les sujets avec des lésions
frontales présentent une susceptibilité accrue à
cet effet d'interférence.
36Shimamura et al.étude suivie de test d'une liste
de 12 paires associées du type voleur-crime,
lion-chasseur, etc.
- Dans un paradigme d'apprentissage de paires
associées AB-AC (dans la deuxième liste chaque
mot-indice de la première liste était apparié à
un nouveau mot-cible par ex., voleur-bandit,
lion-cirque, etc.) on constate une interférence
proactive - Bien que les patients frontaux aient appris la
première liste presque aussi bien que les
contrôles, ils ont été beaucoup plus mauvais
lorsqu'ils ont dû ignorer les anciennes
associations et apprendre les nouvelles
37La recherche des mots est aussi affectée chez les
cérébro-lésés frontaux
- Janowsky et al. (1989) ont trouvé que les
patients avec des lésions unilatérales gauches ou
bilatérales du lobe frontal produisaient moins de
mots dans des tests de fluence verbale que les
contrôles (21.5 vs 37.5, respectivement) - En revanche, les patients avec des lésions
frontales droites avaient des scores comparables
aux derniers (40.7) - Ceux-ci sont cependant affectés lorsque le test
de fluence est non-verbal, impliquant de produire
des dessins (Jones-Gotman Milner, 1977)
38Rochetta (1986) a testé le rappel immédiat et
après délai d'items préalablement classés par les
sujets dans des catégories
- a trouvé que les cérébro-lésés frontaux
présentaient des mauvais scores - en particulier les lésés gauches pour le rappel
des items et les lésés droits pour l'utilisation
de la structure catégorielle
39De manière générale, les cérébro-lésés frontaux
ont des difficultés pour produire des items de
manière organisée, par exemple dans le test de
fluence supermarché (consiste à indiquer
tous les items achetables auxquels ils puissent
penser)
- Ces déficits de récupération de l'information
sémantique peuvent être associés à un échec dans
l'inhibition de l'information non-pertinente
40Des travaux de Tulving et al. (1994), utilisant
la TEP et la fRMN, ont montré qu'une activation
frontale droite se produit lors de la recherche
explicite d'une information en mémoire
- Une étude électroencéphalographique de Abdullaev
Posner a montré que, dans une situation où il
faut produire l'"usage" d'un mot, il y a une
activation frontale droite au bout de 250 ms,
coïncidant probablement avec le début du rappel
explicite du sens du mot
41C'est le cas aussi lorsqu'on demande au sujet de
produire un usage nouveau, inhabituel (par
exemple, lancer pour un marteau)
- Les associations cognitives inhabituelles, les
nouvelles pensées (peut-être l'analyse plus
approfondie du sens que possède le mot dans
différents contextes) feraient donc intervenir le
cortex préfrontal droit
42Il faut cependant tenir compte du fait que le
rappel peut conduire à l'activation de beaucoup
d'autres aires dans le cerveau
- En particulier, des aires postérieures, assez
distantes du lobe frontal, peuvent intervenir
dans la récupération d'informations visuelles en
rapport avec des concepts ou des objets
43Martin et al. (1995), utilisant la TEP, ont
montré des dissociations très intéressantes Des
objets dessinés au trait noir étaient présentés
aux sujets Ils devaient alors nommer leur
couleur, ou bien une action typiquement associée
à l'objet
- Lorsqu'ils nomment - et donc se rappellent - une
couleur, une zone d'activation apparaît au niveau
de la région ventrale du cortex visuel, juste en
avant de la région impliquée dans la perception
des couleurs - S'ils citent une action, la zone activée est
située juste à côté de celle impliquée dans la
perception du mouvement
44Cela suggère que les informations sur les
différents attributs visuels d'un même objet
(couleur, mouvement, etc.) ne sont pas stockées
de façon unifiée en un seul point du cortex
- Au contraire, les connaissances paraissent plutôt
distribuées dans le cortex cérébral, chaque
attribut d'un objet étant gardé en mémoire tout
près de la région responsable de la perception de
ce même attribut
45L'apprentissage d'un concept implique donc de
relier des informations stockées dans diverses
régions du cortex
- L'hippocampe, structure située sur la face
interne des lobes temporaux du cortex et site de
convergence de tous les types d'informations
sensorielles, jouerait un rôle crucial pour
établir ces liens
46Le cortex préfrontal est aussi activé dans ces
situations d'une manière qui retient les liens
avec l'origine perceptive de l'information
- Courtney et al. (1996) ont montré que le cortex
préfrontal est activé lors de tâches impliquant
la mémoire de travail visuel - Il y a activation de la partie dorsale lorsque
l'information est de nature spatiale (partie
dorsale qui est connectée à la voie "dorsale" du
cortex visuel, intervenant dans la localisation
des objets) et d'une zone plus ventrale lorsque
c'est un visage qui doit être mémorisé
47Ces résultats sont conformes à des données
obtenues chez le singe, à travers
l'enregistrement de réponses de neurones,
montrant que la rétention des positions spatiales
se fait dans la partie dorsale et la rétention de
formes ou de couleurs dans la partie ventrale
48Comment fonctionne et est sous-tendue la mémoire
de travail?
- Concept et modèle original de la mémoire de
travail - Baddeley processus de récapitulation qui
rafraîchissent linformation dans des buffers
spécifiques (pour linformation verbale - boucle
phonologique, spatiale -calepin visuo-spatial,
épisodique)
49Jonides et al. (2005) les formes de stockage
utilisées en mémoire de travail sont sous-tendues
par les mêmes aires qui traitent l information
perceptive, et la récapitulation engage le même
réseau cérébral qui contrôle lattention aux
stimuli
- La voie qui traite linformation spatiale est la
voie dorsale (dans le cortex pariétal) et celle
qui traite linformation sur lidentité des
objets est la voie ventrale (lobe temporal) au
niveau du stockage, données dimagerie
convergentes (Wager Smith, 2003)
50Les déficits de mémoire de travail verbale
résultent de lésions postérieures gauches
(Shallice Warrington, 1970) et les déficits de
mémoire de travail spatiale résultent de lésions
postérieures droites (Hanley et al., 1991)Le
cortex postérieur est donc plus important que le
cortex frontal pour le stockage de linformation
en mémoire de travail
51DEsposito Postle (2001) revue de 11 études de
patients frontaux
- Ne montraient pas de déficit dans les tâches
dempan verbal et spatial - Montraient des déficits dans les tâches
dappariement décalé lorsque lintervalle de
rétention incluait une stimulation distrayante,
mais pas lorsquil ny avait pas de distraction - gt limplication du cortex frontal nest
important dans le stockage que quand il y a
interférence pendant la rétention
52Pendant le stockage il y a récapitulation de la
perception (plus exactement, des produits de la
perception)
- On rappelle ces produits sans cesse en
appliquant sur eux une capacité dattention - Dans le cortex occipital extrastrié
lorganisation est topographique (des positions
adjacentes dans lespace extérieur sont
représentées dans des aires cérébrales
adjacentes) - gt récapituler des représentations stockées
orienter et réorienter lattention sur les
positions perçues - La mémoire de travail fonctionne de manière
analogue au mécanisme de réorientation de
lattention
53Quel est ce mécanisme?
- Kastner Ungerleider (2000) revue détudes de
lattention sélective à des stimuli visuels gt un
réseau neuronal qui inclut des régions dans le
pariétal supérieur et le frontal gt ces régions
seraient alors impliquées aussi dans la mémoire
de travail confirmé par les données dimagerie - Ces régions seraient la source du mécanisme
dattention spatiale et le site sur lequel
sexerce son effet serait le cortex strié (où
serait stockée linformation spatiale)
54Contribution de la MCT et de la MLT à la courbe
de position sérielle
- Talmi et al. (2005) IRMf, distinguant les aires
activées par les premiers et les derniers items - Étude dune liste de mots, présentation dune
sonde ( probe ), réponse présent / absent dans
la liste
55Talmi et al. (2005)
- Le système de mémoire hippocampique dans le lobe
temporal moyen (LTM) gauche, sétendant de
lhippocampe au gyrus fusiforme, était plus actif
pour les premiers items que pour les derniers et
les contrôles - La récupération des premiers et des derniers
items a activé les régions associées avec la MCT
et la mémoire de travail (cortex frontal et
pariétal) - Le pariétal inférieur droit était la seule région
plus active pour les derniers que pour les
premiers items (un mécanisme différent
dappariement?)
56La métamémoire elle se réfère à la connaissance
qu'a l'individu sur ses propres capacités de
mémoire et sur les stratégies qui peuvent l'aider
- Dans une étude (Janowsky et al., 1989), les
sujets recevaient 24 phrases à apprendre,
ensuite, après un délai, ils recevaient un test
de rappel indicé (chaque phrase était présentée
sans le dernier mot et il fallait ajouter
celui-ci) - En cas d'échec, le sujet devait évaluer son
sentiment de connaître (feeling-of-knowing - FOK)
en indiquant sur une échelle à quatre points la
probabilité de reconnaître le mot si un choix lui
était offert
57Les patients avec des lésions frontales ont
montré des déficits dans la précision du FOK même
lorsque leur rappel indicé était normal
- Ces patients ont aussi des difficultés pour faire
des estimations ou des inférences sur leurs
expériences quotidiennes (p.ex. quelle est la
taille moyenne des femmes françaises ?, quel est
le prix moyen d'un livre ?) - Le FOK pourrait donc n'être qu'un cas parmi
d'autres estimations ou évaluations cognitives
qui sont affectées lors d'une lésion frontale
58Les patients avec des lésions frontales ont une
grande difficulté pour se rappeler l'ordre exact
des événements, même lorsque la reconnaissance,
voire le rappel sont normaux (cf. notamment Della
Malva et al., 1993)
- Shimamura et al. (1990) les sujets devaient
rappeler et reconnaître les 15 mots d'une liste,
et, plus tard, reconstruire l'ordre dans lequel
les mots avaient été présentés gt détérioration
significative des cérébro-lésés gauches que pour
la reconstruction de l'ordre - Dans une autre expérience où il fallait
reconstruire l'ordre chronologique de 15
événements qui ont eu lieu entre 1940 et 1985, un
patron de résultats semblable a été observé
59Un autre aspect de la mémoire pour l'information
factuelle concerne l'origine de celle-ci (qui a
donné l'information, où et quand ?)
- Janowsky et al. on a appris aux sujets un
ensemble de 20 faits fictifs - Après 6 à 8 jours d'intervalle, ils ont été
testés sur les 20 faits appris et sur 20 nouveaux
faits - Les patients avec des lésion frontale, tout en
ayant une bonne mémoire du contenu des faits, ont
montré une amnésie de la source - Ce phénomène apparaît aussi au cours du
vieillissement normal (la perte neuronale en
fonction de l'âge est plus importante dans le
lobe frontal)
60Shimamura (1995) a proposé une théorie suivant
laquelle tous ces phénomènes relèvent d'un
déficit des cérébro-lésés frontaux pour inhiber
l'information non-pertinente, pour éviter
l'interférence provenant d'autres informations
stockées et activées en concurrence
- Le cortex préfrontal aurait en effet un rôle
majeur, celui de contrôler le traitement de
l'information en réalisant un filtrage dynamique
et en particulier en inhibant l'activité des
régions postérieures du cortex - Plus la recherche et la récupération devraient
être élargies, plus un tel contrôle inhibiteur
serait nécessaire
61Sur la base de cette théorie on peut donc penser
que la multiplicité des déficits qui ont lieu
suite à une lésion frontale
- ne résulte pas du fait que différentes aires des
lobes frontaux servent des fonctions différentes, - mais du fait que les différentes aires des lobes
frontaux sont en train d'inhiber différentes
régions postérieures du cortex, lesquelles
servent différentes fonctions cognitives
62Le déficit serait dû à une difficultédans
l'attention, à inhiber l'information des stimuli
non-pertinents
- dans la mémoire, à inhiber les associations
préalables - dans la résolution de problèmes, à inhiber les
recherches ou les décisions non-pertinentes - dans la cognition sociale, à inhiber les
comportements sociaux inappropriés.
63Les patients confabulateurs
- confabulations faux souvenirs, y compris ceux
résultant de souvenirs corrects mais attribués à
un faux contexte ou interprétés de manière
inappropriée - Produites soit dans des narrations spontanées et
fantastiques (spontanées), soit lors dexamens
cliniques (étude de la mémoire)
64Processus dont limprécision ou une anomalie
peuvent donner lieu à des confabulations
- Compréhension
- 2. encodage et stockage
- 3. récupération (recherche, activation) et
vérification
65Double dissociation
- RW (Delbecq-Derouesné, Beauvois Shallice,
1990) mauvais en reconnaissance mais normal en
rappel gt trouble en vérification - PAD (Dab, Claes, Morais Shallice, 1999)
mauvaise en rappel libre mais normal en rappel
indicé et en reconnaissance gt problème sélectif
de recherche avec vérification préservée
66Schizophrènes
- déficit disproportionné de mémoire à long terme
(comparé au déficit intellectuel général),
surtout en mémoire verbale et impliquant tant la
mémoire sémantique quépisodique - Sémantique tâches de fluence, dénomination,
triage, définition, vérification de phrases, etc.
- Episodique rappel et reconnaissance, mais
déficit plus fort en rappel gt en récupération
mais aussi avant celle-ci (par ex., lutilisation
dune stratégie dencodage sémantique permet
daméliorer la performance, donc indication de
déficit à lencodage)
67Possibilité de trouble
- de la compréhension du langage (mais boucle
articulatoire normale cf. effets de longueur et
phonologique) - et/ou des fonctions exécutives (par ex.
difficultés en alpha span) (mais pas chez tous
les patients)
68Nathaniel-James Frith (1996)
- les schizophrènes produisent plus derreurs
dans le rappel dhistoires que de listes de mots
(taux normal derreurs dintrusion dans les
versions libre et indicée du California Verbal
Learning Test) - Cette différence nest pas observée chez les
patients cérébro-lésés, qui font des erreurs
dintrusion aux deux types de test
(Delbecq-Derouesné et al., Dab et al.)
69Daprès Nathaniel-James Frith (1996),
- les éléments confabulatoires présents dans les
histoires chez les schizophrènes pourraient
résulter de réorganisation et reconstruction de
linformation originale, - tandis que les erreurs chez les patients
cérébro-lésés proviendraient surtout de
lintrusion dinformations nouvelles - Cette idée reste à vérifier.
70Nathaniel-James Frith (1996)
- 3 types de déficit chez les schizophrènes1.
Déficits de compréhension verbale - 2. Déficits dans les processus dencodage
- 3. Déficits dauto-contrôle ( self-monitoring )
et dinhibition de réponses inappropriées
71Comparés aux contrôles, les schizophrènes ont
plus de difficultés pour choisir la morale
correcte dune fable parmi 6 possibilités. Donc,
déficit de compréhension.
- Mais le déficit pourrait être spécifique et non
global la difficulté à distinguer linformation
plausible de linformation non-plausible ne
concerne pas les phrases à contenu fonctionnel. - Relation inverse entre lhabilité à produire des
auto-corrections et la production de
confabulations, ce qui suggère un déficit
dauto-contrôle. - En particulier déficit dinhibition (Hayling
test je colle un timbre sur ... le chat ),
même chez des patients ne présentant pas ou peu
de troubles de la pensée.
72Dab et al. (2004)
- 5 schizophrènes, âgés de 19 à 38 ans, tous
présentant des QI normaux - SNK et RNO nont pas montré de déficit des
fonctions exécutives - MSP, RNO, LMA et SNK ont produit des
confabulations (plus derreurs dintrusions que
les contrôles) dans au moins fable et
histoireSTO non confabulateur
73Hypothèse de déficit de la compréhension verbale
- Confirmation dun plus grand nombre derreurs
pour fable et histoire que pour des listes de
mots - difficultés chez tous les patients, mais le choix
de la morale de la fable était correct chez tous
sauf RNO(pas de confusion avec la mémoire, vu
que les sujets avaient le texte devant eux). - Cependant, problèmes dans les jugements
vrai-faux, suggérant difficultés de compréhension
subtils et spécifiques au niveau dinférences. - Le déficit nest pas dû à une faible connaissance
du vocabulaire mais à une pauvre connaissance
sémantique.
74Hypothèse de déficit de lencodage
- tous ont bénéficié de la présentation
dindices à lencodage - (effet particulièrement marqué chez SNK, qui
montre aussi, par ailleurs, un déficit de
récupération, car bonne reconnaissance mais
mauvais rappel libre) - (remarque PAD, cf. Dab et al., 1999, avait un
déficit exclusivement de récupération, car
absence deffet des indices en rappel).
75Hypothèse de contrôle de la mémoire
- résultats au test de Hayling et à un test AB-AC
variables selon les sujets - déficit certain chez RNOLMA au Hayling mais non
au AB-ACSNK normal - Conclusion un déficit de contrôle de la mémoire
nest pas une condition nécessaire de la
confabulation (confirmant Dab et al., 1999).
76Ainsi, les profils cognitifs à la base des
confabulations en mémoire sont hétérogènes
- Limplication dun déficit de compréhension
pourrait être spécifique aux schizophrènes
77Une toute autre question, mais néanmoins
intéressante dans ce contexte, est le phénomène
des personnalités multiples
- Celui-ci est intéressant du point de vue de la
mémoire, dans la mesure où l'on peut se poser la
question de l'accès de chacune des personnalités
aux souvenirs des autres
78Schacter (1996) discute le cas d'une femme qui
avait 22 personnalités allant d'une fille de 5
ans à un homme de 45 ans. L'une d'elles, Alice,
de 39 ans, passait beaucoup de temps à lire la
Bible et aimait peindre des motifs religieux.
Bonnie, de 36, s'intéressait beaucoup au
théâtre. Charles, celui de 45 ans, buvait
beaucoup et peignait des animaux sauvages.
Gloria, de 32 ans, peignait des motifs plus
abstraits.
79Certaines de ces personnalités connaissaient
l'existence des autres, mais beaucoup n'avaient
aucune mémoire des expériences des autres et
n'étaient même pas conscientes de leur existence.
- En effet, lamnésie entre personnalités est la
règle parmi les cas de dissociation (98 sur 100).
- Certains se plaignent de perdre du temps, se
retrouvant parfois soudainement dans des lieux
étranges ou dans des situations inattendues et se
demandant comment ils ont pu s'y trouver.
80Probablement, des états d'âme et des rôles
différents terminent par recevoir des noms de
personne différents
- Schacter essaya de déterminer si une forme de
mémoire implicite était accessible par les
différentes personnalités - Lorsque Alice voyait une liste de mots tels que
octopus, assassin, etc., on présentait plus tard
à Bonnie, qui ne se montrait pas capable de les
rappeler, un test de complétion de fragments de
mots - Résultats performance meilleure pour les mots
qu'Alice avait vus que pour ceux qu'elle n'avait
pas vus
81Cependant, il y avait peu d'indications de
mémoire implicite inter-personnalités lorsque les
tâches impliquaient des matériels sémantiquement
plus complexes tels que des phrases et des
histoires
- L'exposition à des mots indices sémantiquement en
rapport avec la phrase vue par la personnalité
préalable ne conduisait pas à des effets de
facilitation. Les deux personnalités lont sans
doute interprétée différemment - Le codage des phrases peut dépendre fortement des
pensées et des associations de chaque personnalité
82Étude dun cas de variante de Maladie de
Creutzfeldt-JacobKapur et al. (2001)
- Universitaire, 20 ans, suivi dun stade précoce
(fin juillet 1998) jusquà lexamen post-mortem
(en décembre)fin juillet - difficultés de mémoire, problèmes darticulation
de la parole changement de personnalité, 2
épisodes dincontinence urinaire, résultats en
juin plus faibles que dhabitude, en juillet a dû
abandonner un job où il devait apprendre des
procédures dintroduction de données
informatiques (pas de difficulté lannée
précédente)dabord irritable et querelleur,
ensuite indifférent, apathique, en examen
clinique sourires inappropriés
83QI présumé 107, QI en juillet 97
- difficultés pour retenir de nouvelles
informations épisodiques et à récupérer de
linformation sémantique (par ex., personnes
célèbres) - dans les tests de fonctions exécutives
- et aussi en raisonnement verbal, dénomination,
fluence
84Neuropathologiepoids du cerveau 1548 g, pas
datrophie, mais
- changements spongiformes en particulier dans la
matière grise profonde des noyaux de la base et
du thalamus, - (2) angiome caverneux dû à une lésion vasculaire
dans le lobe temporal antérieur droit, - (3) perte neuronale dans le thalamus dorsal ,
pulvinar, noyau caudé, putamen, cortex occipital,
- et (4) plaques donnant une réaction très positive
à limmunocytochimie du PrP (accumulation de la
protéine du prion)
85Signe précoce difficultés de mémoire (uniquement
dans 6/35 cas étudiés rétrospectivement par Will
et al. 2000)
- les anomalies émotionnelles et psychiatriques
peuvent masquer des déficits cognitifs précoces
(réaction aux difficultés cognitives?) - les lésions thalamiques dorsales affectent
globalement la mémoire (rappel et reconnaissance) - fonctions exécutives thalamus, noyau caudé,
putamen ont des liens avec le lobe frontal
86Les anomalies dans la conscience de
lactionBlakemore et al. (2002)
- Copie efférente prédit les conséquences
sensorielles des commandes motrices lorsquon
exécute des mouvements (modèle danticipation)
87Ataxie optique (syndrome de Balint) difficulté
(consciente) à prendre des objets que lon peut
voir nettement
- les informations visuelles associées à la forme
de lobjet ne sont pas traitées de manière
correcte et donc les commandes motrices
nécessaires pour réaliser laction sont mal
informées (mais le mouvement programmé correspond
à lintention)
88La main anarchique par ex., gribouillages de
la main indépendants de la volonté (dissociation
entre laction désirée et laction réalisée)
- cest lopposé de lataxie optique, la vue dun
objet est suffisante pour déclencher le
mouvement, les effets des indices visuels ne
peuvent plus être inhibés mais le patient est
conscient du fait que sa main ne se conforme pas
à ses intentions elle (la main) ne fait pas ce
que je veux quelle fasse
89Comportement dutilisation
- en cas de lésion frontale, utilisation
stéréotypée, donc inappropriée dans un contexte
plus large, dun objet, suite à sa perception. - Contrairement à la main anarchique, le patient
na pas conscience de la dissociation entre
intention et action. - Rationalisation il la fait parce quil croyait
que lexpérimentateur voulait quil le fasse. - Plus précoce, dans le développement dune action,
que le cas de la main anarchique (ne remarque
laction quaprès lavoir réalisée).
901. Le patient nest pas conscient de ce quil
fait avant de lavoir fait2. Les réponses
inappropriées suggérées par les objets ne sont
pas inhibées
91Membres fantômesaprès amputation, sensation de
la présence (mais connaissance de son absence)
- réorganisation de la région déafferentée du
cortex - fantôme paralysé vs. capacité de faire
des mouvements (dépend en général de la situation
précédant lamputation) cette capacité se
perd avec le temps.Pourquoi? La position estimée
dun membre est basée sur linformation
sensorielle mais aussi sur les commandes motrices
envoyées aux muscles
92Puisque le membre ne bouge pas, il y a
discordance entre les conséquences prédites et
réelles de ces commandes.
- Avec le temps, les modèles danticipation sont
modifiés afin de réduire ces discordances, et à
la fin aucun mouvement du membre nest prédit
lorsque les commandes motrices sont envoyées. - Cette adaptation des modèles danticipation
explique quon ait pu réinstaller un mouvement
volontaire du fantôme en fournissant un faux
feedback visuel dun membre qui bouge
correspondant au fantôme (via un miroir dans le
plan mi-sagittal)
93Les membres évanescents
- Dans des cas de désafférentiation périphérique,
les patients peuvent devenir inconscients de la
présence dun membre, sauf sils le voient - PJ cela lui arrive après quelques secondes sans
voir le membre (y compris expérience tactile ou
de poids, mais peut détecter des changements dans
ces sensations) - Les signaux visuels fournissent la seule
information sensorielle pour faire des mouvements
précis le système de contrôle moteur apprend à
les utiliser, mais en leur absence le membre
sévanouit
94Illusions de contrôle ou expériences de passivité
associées à la schizophrénie
- actions, paroles, pensées ou émotions produites
pour eux par un agent extérieur à la volonté du
patient, qui se sent contrôlé par des forces qui
souvent ne divergent pas de ses propres
intentions - explication la prise de conscience dinitier un
mouvement précède généralement le mouvement réel - le patient est conscient de son objectif, de son
intention de bouger et du fait quil a bougé,
mais il nest pas conscient davoir initié le
mouvement - en même temps son système de croyances est
affecté et fait quil interprète laction de
manière irrationnelle
95Conscience motrice et contrôle moteurMonitoring
du comportement évaluation continue de
lefficacité des actes moteurs il est important
dêtre conscient de ces actes
- Berti et al. (2005) étude anatomiquepatients
avec hémiplégie gauche (lésion droite) - 17 avaient aussi neglect spatial gauche et un
déni du déficit moteur (anosognosie) (NB
anosognosie et neglect peuvent être associés
mais aussi observés indépendamment) - 12 avaient hémiplégie et neglect mais pas
anognosie
96Lanosognosie de lhémiplégie implique des aires
motrices et pré-motrices (en particulier laire
6), et, moins souvent, des aires préfrontales
(comme la 46) - aires impliquées dans la
programmation des actes moteurs (chez lhomme et
le singe)Les aires prémotrices sont activées
aussi pendant limagerie mentale motrice
- gt Equivalence fonctionnelle entre la
génération de laction, la simulation de
laction, la verbalisation de laction et la
perception de laction composantes dun réseau
unique?
97Le monitoring nest pas une prérogative dun
système exécutif central dominant
hiérarchiquement les fonctions cognitives et
sensori-motrices
- Nest pas non plus une fonction physiologiquement
et anatomiquement séparée des processus primaires
qui doit être monitoré -
98Le déni peut être dû au fait que le patient est
incapable de distinguer entre la simulation de
laction (son image mentale) et létat réel du
système moteur
- Lactivité prémotrice encore existante pourrait
engendrer une représentation responsable pour la
fausse croyance dêtre capable de faire des
mouvements. - Lexpérience de lintention motrice ne dépend pas
dune seule région mais de linteraction
dynamique entre différentes aires prémotrices
99Spécificité des actionsFogassi et al. (2005)
- Neurones du lobe pariétal inférieur (chez le
singe en train de réaliser ou observer des actes
moteurs) - Des activations différentes selon que lacte fait
partie de différentes actions (par ex.,
grasping pour manger ou pour placer) - Répondent non seulement pendant lobservation de
lacte mais aussi avant le début des actes
subséquents qui spécifient laction donc, non
seulement ils codent lacte moteur observé mais
permettent aussi à lobservateur de comprendre
les intentions de lagent (signalent la
compréhension de ces intentions)
100Limitation
- Brass Heyes (2005)
- Pouvez-vous apprendre le tango par téléphone?
- Il est plus facile dapprendre en regardant les
pas quen écoutant les instructions - Problème de correspondance
- quand nous observons quelquun bouger nous ne
voyons pas lactivation de ses muscles mais les
conséquences extérieures de cette activation. - Comment le système moteur connaît-il quelles
activations de muscles conduiront au mouvement
observé?
101La découverte des neurones miroir a eu un grand
impact sur létude de lobservation de laction
et de limitation en neuroscience cognitive
- Neurones miroir de laire F5 du singe actifs
lorsque le singe observe et lorsquil exécute une
certaine action gt interaction perception -
action - Les neurones miroir pourraient intervenir dans
limitation sans exister, par lévolution via la
sélection naturelle, pour limitation gt la
fonction dimitation des neurones miroir pourrait
être une exaptation et non une adaptation - Théorie généraliste de limitation les neurones
miroir acquièrent cette fonction au cours de
lontogénie comme un effet de lapprentissage
associatif
102Ferrari et al. (2005)
- Des neurones miroir pour lutilisation peuvent se
développer au cours de lontogénie gt
lapprentissage joue un rôle crucial - Les singes ont des neurones miroir mais ils
nimitent pas gt argument contre lhypothèse
dune fonction innée - Les environnements dans lesquels les êtres
humains se développent peuvent conduire à une
spécificité imitative des neurones miroirs et
limitation peut résulter de laction combinée de
ces neurones et dhabiletés cognitives plus
complexes
103Théories spécialistes de limitation
mécanismes fonctionnels et neuronaux consacrés
spécifiquement au contrôle de limitationThéorie
s généralistes le problème de la
correspondance est résolu par des mécanismes
généraux dapprentissage associatif et de
contrôle de laction
- 1. Théorie idéomotrice toutes les actions sont
représentées sous formes dimages du feedback
sensoriel quelles produisent, et ces images sont
utilisées pour initier et contrôler les
mouvements la similitude entre la représentation
sensorielle et la représentation motrice permet à
celle-ci dimiter le comportement observé
104(No Transcript)
1052. Théorie de lapprentissage associatif
permet de rendre compte non seulement dactions
transparentes comme les mouvements de doigts
mais aussi dactions plus opaques comme les
expressions faciales
- Chaque image est composée de deux
représentations, lune de linformation visuelle
et lautre de linformation somatosensorielle et
des commandes motrices, associées via un
processus dapprentissage (association
verticale ) ce type dimitation ne peut
avoir lieu quavec des partenaires sociaux ou
dans des situations dentraînement explicite
106(No Transcript)
107Evidence comportementale dactivation motrice par
lobservation du comportement
- paradigme dinterférence
- si lobservation de A conduit à lactivation de
sa représentation motrice, alors lobservation de
A pendant la préparation à exécuter B (mouvement
incongruent) devrait interférer sur la
performance de B - Lever et taper dun doigt pendant lobservation
douvrir et fermer une main effets obtenus lors
de lobservation cinématique et de la posture
terminale du mouvement - Etudes de neuro-imagerie lobservation passive
du mouvement est suffisante pour engendrer une
activation motrice (dans les aires connues pour
être engagées dans lexécution du mouvement)
108Loccurrence de ces effets (comportemental et en
imagerie cérébrale) est plus forte lors de
lobservation de mouvements biologiques humains
- Par exemple,
- par une main humaine que par une main de robot,
109- par une main réelle que par une main virtuelle,
- et pour des mouvements biomécaniquement possibles
quimpossibles
110- Buccino et al. (2004) activation motrice
pendant lobservation de mouvements humains et
ceux dautres animaux mordre gt lactivation du
gyrus frontal et du cortex pariétal inférieurs
était similaire pour une action réalisée par
humain, singe ou chien aboyer (en général non
humain) gt pas dactivation frontale (aspect
abstrait)
111Limitation est spécifique de leffecteur des
mouvements des mains avec les mains, des pieds
avec les pieds. Les études dimagerie indiquent
une organisation somatotopique pour les
mouvements observés dans les aires en rapport
avec le mouvement
112Aires mises en évidence lors de limitation
Gyrus frontal inférieur, cortex préfrontal
ventral et dorsal, cortex pariétal inférieur,
lobule pariétal supérieur et sillon temporal
postérieur supérieur
113- On na pas pu trouver des aires qui soient
activées pendant limitation mais pas pendant
lobservation passive de laction
114Daprès le modèle dapprentissage associatif, je
ne peux imiter une action observée que si jai eu
loccasion de former un lien entre les
représentations visuelles et motrices de cette
action
- Heyes et al. (2005) limitation automatique (par
ex., tendance spontanée à ouvrir ses mains
lorsquon voit des mains qui souvrent) peut être
abolie par entraînement, linfluence du mouvement
observé sur son exécution peut être modifiée par
lexpérience - Effets dimitation automatique plus forts quand
les mouvements du corps sont vus de sa propre
perspective que de la perspective dun autre
(Vogt et al., 2003) - confirmé récemment par la stimulation
magnétique transcrânienne
115Les théories spécialistes auraient prédit
soit que la perspective est non pertinente
(représentations supra-modales, donc
indépendantes du point de vue) soit que la
perspective de lautre est privilégiée (parce que
la fonction spécifique est dimiter les autres)
- Etudes de neuro-imagerie qui montrent que
lactivation des aires corticales impliquées dans
limitation et lobservation du mouvement dépend
de lexpertise acquise à réaliser les mouvements
observés - 1. Calvo-Merino et al. (2005)
- danseurs de capoeira, de ballet classique et non
danseurs plus grande activation dans les régions
prémotrice, pariétale et sillon temporal
supérieur postérieur si mouvements congruents
avec lexpertise
116(No Transcript)
117(No Transcript)
118Influence de lexpertise acquise
- 2. Haslinger et al. (2005)
- Lobservation de pianistes jouant le piano a
conduit à une plus grande activité cérébrale
motrice chez les pianistes que chez les
contrôles( non musiciens), alors que les deux
groupes nont pas été différents pour
lobservation de mouvements dopposition pouce -
autres doigts - 3. Buccino et al. (2004)
- Des non musiciens observant et reproduisant des
accords de guitare activation du cortex
préfrontal latéral juste avant la reproduction de
ces nouvelles actions gt les éléments moteurs
seraient sélectionnés et combinés dans le cortex
préfrontal pour appariement avec le modèle
119Chez lexpert, les associations verticales sont
automatiquement activées et ensuite combinées via
les associations horizontales le nombre et
lidentité des associations verticales dépendent
du répertoire moteur de limitateur, Chez le
novice, lhabileté à recombiner dépend dautres
mécanismes cognitifs qui concernent le traitement
de lordre sériel
- Pourquoi est-ce que nous nimitons pas
constamment? - Certains patients préfrontaux sont échopractiques
(comportement dimitation imitent tous les
comportements observés et ne suivent pas les
instructions) - Normalement nous sommes capables dinhibition du
comportement dimitation
120Etudes dimagerie cérébrale de Brass et al.
(2001, 2005)
- Les aires impliquées dans linhibition de la
tendance au comportement dimitation sont connues
pour être impliquées dans la distinction entre
soi et lautre, plutôt que dans linhibition de
réponses per se - Cortex fronto-médian antérieur et jonction
temporo-pariétale droite activées quand un
mouvement devait être effectué pendant
lobservation dun autre mouvement, incongru
121Decety et al. (2002) une aire du cortex pariétal
inférieur droit a été activée lorsquil fallait
distinguer limitation (le soi imitant lautre)
du fait dêtre imité (lautre imitant le soi)
- Le cortex pariétal inférieur droit était surtout
actif lorsque les participants étaient imités, et
le gauche lorsquils imitaient - gt Lobservation de laction active des
représentations motrices du même type que celles
qui sont engendrées par laction auto-produite.
Si cela nétait pas le cas, il ne serait pas
nécessaire que linhibition de limitation fasse
appel à des mécanismes qui distinguent le soi de
lautre
122La capacité de limitation
- Est une propriété émergente du système moteur
- Nous ne savons pas encore comment elle devient
dépendante du contrôle intentionnel - Mais, quel que soit ce mécanisme, lhabileté à
réorganiser, coordonner et inhiber des
représentations motrices activées de lextérieur
distingue la capacité imitative humaine de celle
des autres animaux