Imagerie par Rsonance Magntique Nuclaire IRM - PowerPoint PPT Presentation

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Imagerie par Rsonance Magntique Nuclaire IRM

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Quand le champ cesse, ils reviennent l'orientation initiale ce qui ... passait beaucoup de temps lire la Bible et aimait peindre des motifs religieux. ... – PowerPoint PPT presentation

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Title: Imagerie par Rsonance Magntique Nuclaire IRM


1
Imagerie par Résonance Magnétique Nucléaire (IRM)
  • Pas de substances radioactives. Basée sur une
    propriété des noyaux des atomes si le noyau
    contient un nombre impair de particules, il
    fonctionne comme un aimant
  • L'hydrogène et le phosphore sont des atomes qui
    ont de tels noyaux.
  • Quand une substance qui les contient est placée
    dans un champ magnétique, l'axe des noyaux est
    dévié pour s'orienter en conformité avec les
    lignes de force
  • Quand le champ cesse, ils reviennent à
    l'orientation initiale ce qui libère de l'énergie
    et cette émission d'énergie peut être
    enregistrée on peut ainsi savoir où l'hydrogène
    est concentré

2
La présence d'hydrogène dans les tissus permet
ainsi de déceler la présence d'une tumeur. Le
phosphore fait partie de l'ATP (adénosine
triphosphate) - qui est la molécule qui fournit
de l'énergie pour tous les processus métaboliques
  • Actuellement, on utilise de plus en plus une
    version plus récente de lIRM appelée IRMf ou
    imagerie fonctionnelle par résonance magnétique
  • La résolution temporelle de cette méthode est
    beaucoup plus grande que celle de la TEP
    (respectivement, moins d'une seconde et plus
    d'une minute)

3
(No Transcript)
4
IRMf
an experimental volunteer in the fMRI scanner at
the UCD Medical Center. The Ss head is held
steady with the use of a bite bar. Goggles
constructed of non-ferous materials display
visual stimuli so that Ss can perform the
prescribed task while lying vertically inside
scanner
5
Exemple dutilisation sur une patiente devenue
dyslexique phonologique à la suite dun accident
vasculaire dans la région fronto-temporale
gauche(Dyslexie phonologique déficience
sélective dans le décodage qui se manifeste par
une incapacité à lire des pseudo-mots)
  • Small et al. (1998) scans IRMf avant et après
    rééducation (réapprentissage des correspondances
    graphème-phonème). Tâche décider si, par ex., la
    phrase écrite Le carré rouge est au-dessus du
    cercle vert correspondait ou non à un dessin
  • Avant rééducation activation sélective du gyrus
    angulaire du lobe pariétal inférieur gauche.
    Après réacquisition dune lecture de type
    phonologique, diminution de lactivation
    sélective de cette aire, et plus grande
    activation du gyrus lingual gauche
  • gt exemple de réorganisation fonctionnelle
    corticale

6
Mukamel et al. (Science, août 2005)
  • Relation entre la réponse hémodynamique (IRMf) et
    lactivité neuronale via lenregistrement de
    lactivité de cellules isolées et de potentiels
    locaux,
  • dans le cortex auditif de deux patients
    épileptiques anglophones, au cours dintervention
    chirurgicale et lors de la présentation dun
    extrait de filme (9 minutes)
  • 53 neurones dans le gyrus de Heschl
  • micro-électrodes intracrâniennes en profondeur

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  • Les décharges neuronales des 30 et 17 neurones,
    respectivement, qui ont montré un comportement
    reproductible ont été moyennées afin détablir
    une réponse hémodynamique IRMf (via une fonction
    gamma) prédite
  • Le prédicteur relatif à chaque patient a servi de
    variable indépendante dans une analyse de
    régression linéaire où la variable dépendante
    était la réponse IRMf de sujets en bonne santé
  • Corrélation r 0.75

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Dans quelques cas des divergences importantes
entre les résultats des expériences de brain
mapping et ceux des études sur les effets de
lésions
  • Début des années 60 dans une situation de
    traitement linguistique, lhémisphère droit était
    presque aussi activé que le gauche
  • Après cent ans daphasiologie, ce résultat
    paraissait incroyable
  • Processus linguistiques mais aussi des des images
    mentales, réactions émotionnelles, inférences
    extra-linguistiques, etc.

9
Dautres discordances sont davantage productives
  • Exemple les expériences de brain mapping
    montrent de manière consistante limplication du
    cortex préfrontal gauche dans la récupération de
    linformation sémantique, tandis que les études
    sur les effets des lésions montrent que les
    perturbations de la connaissance sémantique sont
    associées à une pathologie temporale et non
    frontale
  • Thompson-Schill et al. (1998) les études de
    brain mapping informent sur les aires qui sont
    activées pendant un certain traitement, tandis
    quà partir des études des effets des lésions on
    peut faire des inférences sur les aires
    cérébrales dont lintégrité est nécessaire à ce
    traitement

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La discordance de résultats serait liée au fait
que les études de brain mapping ne mettent pas en
évidence la récupération sémantique en soi, mais
un autre processus associé à cette récupération
  • en loccurrence la sélection dune information
    (dans ce cas, sémantique) parmi plusieurs
    informations en compétition
  • En effet, la tâche de génération de verbes en
    réponse à un substantif, largement utilisée dans
    les études de brain mapping, est associée à une
    activation sélective du gyrus frontal inférieur
    gauche

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Thompson-Schill et al. (1998) les patients
commettent beaucoup derreurs dans cette tâche
quand lexigence de sélection de la réponse
appropriée parmi des compétiteurs est grande,
mais pas quand elle est faible
  • Le gyrus frontal intervient donc dans le
    composant de sélection mais non dans la
    récupération proprement dite
  • Il reste à éclaircir si ce processus dépendant du
    gyrus frontal inférieur gauche est un processus
    général de sélection ou spécifique de
    linformation sémantique
  • De toute manière, on sait que le cortex
    préfrontal, dont cette aire fait partie,
    intervient de manière importante dans les
    activités de sélection de linformation

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Potentiels évoqués cérébrauxLes potentiels
évoqués cérébraux ("Event-Related Potentials" -
ERPs) reflètent l'activité de la masse neuronale
qui génère des champs électriques sur le scalp,
dans une certaine relation temporelle avec la
stimulation ou l'exécution d'un mouvement
13
(No Transcript)
14
(No Transcript)
15
La technique consiste à coller des électrodes sur
le scalp avec une substance conductrice Avant,
pendant et après (1) l'exposition à un stimulus
ou (2) un mouvement, on enregistre l'activité
électrique comme des différences de potentiel
entre des paires d'électrodes
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Les différences sont échantillonnées plusieurs
centaines de fois par seconde dans chaque canal
d'enregistrement
  • Les données prises à des moments identiques par
    rapport à l'événement de référence sont moyennées
    à travers les répétitions de la condition
    expérimentale
  • Les moyennes résultantes sont des courbes de
    différences de potentiel en fonction du temps
  • On appelle les sommets et les déflexions de la
    courbe des composantes - elles sont supposées
    refléter une activation maximale d'un processus
    particulier

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On distingue entre composantes exogènes et
endogènes
  • Les composantes exogènes sont toujours obtenues
    avec un stimulus donné, elles varient
    essentiellement avec les caractéristiques du
    stimulus et tendent à s'observer tôt après le
    stimulus
  • Les composantes endogènes tendent à s'observer
    tard et peuvent avoir lieu ou non pour un
    stimulus donné suivant le rôle que ce stimulus
    joue dans l'expérience

18
Les composantes sont libellées d'après (1) leur
polarité (P ou N), (2) le temps d'occurrence le
plus précoce après le stimulus (latence) et (3)
leur localisation sur le scalp
  • Exemple P300 - positive, 300 msec de latence
    (composante endogène)
  • Cette composante est appelée P300
    traditionnellement, indépendamment de sa latence
    exacte - la dégradation du stimulus peut
    provoquer des augmentations de latence

19
Problème on mesure des différences de potentiel
entre chaque fois un endroit sur le scalp et une
position de référence
  • Or il n'y a pas de référence idéale, pas de
    voltage unique dans une position. Pour chaque
    électrode il y a autant de voltages différents
    qu'il y a d'électrodes additionnelles
  • Ce quon fait cest donc spécifier si le
    potentiel à une électrode A est plus positif ou
    plus négatif qu'à une électrode B à un certain
    moment
  • cela permet destimer la quantité de changement
    provoquée par un événement (mais non l'état
    absolu en une zone du cortex)

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Des techniques plus sophistiquées permettent de
réaliser des sortes de cartes du cortex Elles
spécifient la localisation des valeurs maximales
et minimales d'activité électrique, et la forme
des lignes équipotentielles (un peu comme des
courbes de niveau du potentiel électrique), et ce
indépendamment du point de référence
  • Ces représentations, élaborées pour chaque moment
    successif, permettent alors de localiser
    l'activité nerveuse par des changements dans la
    configuration spatiale du champ électrique

21
(No Transcript)
22
Les données électriques peuvent permettre des
suggestions sur le timing relatif et la puissance
des processus mentaux et sur la non-identité des
processus induits par différentes manipulations
expérimentales
23
Par exemple, études sur lencodage, ou la
transformation de lexpérience en mémoire
  • Lencodage comprend
  • 1. Linterprétation dune entrée sensorielle
  • 2. Son intégration avec dautres informations
    permettant lévocation ultérieure
  • La dissociation de 1 et 2 est attestée par des
    cas damnésie antérograde (lésion temporale
    bilatérale ou diencéphalique) difficulté de
    rappeler des expériences une fois que les
    représentations actives (en mémoire de travail,
    notamment) ont quitté la conscience

24
Enregistrement de lactivité cérébrale pendant
une expérience détude ou dapprentissage et
mise en relation de ces mesures neurales avec
lévidence comportementale de formation dun
souvenir
25
Karis, Fabiani Donchin (1984) ont constaté que
les ERP observés lors d'une phase d'apprentissage
montrent des différences suivant que le rappel
des items, testé ultérieurement, est correct ou
non
  • Le rappel correct fait apparaître des composantes
    positives, lors de l'exposition initiale, qui
    sont de plus grande amplitude que celles
    associées à un rappel incorrect

26
Chez les sujets qui avaient tendance à apprendre
par cur les listes de mots l'effet lié à
l'efficacité du rappel correspondait surtout à
une modulation de la composante P300 au niveau
temporal,
  • tandis que chez ceux qui essayaient d'élaborer
    des stratégies d'encodage du matériel l'effet
    était associé à une onde positive plus tardive au
    niveau frontal

27
Cette relation avec le type de mémorisation a été
confirmée dans une autre étude (Fabiani et al.,
1990), dans laquelle les sujets étaient
explicitement invités soit à récapituler par cur
soit à utiliser une stratégie délaboration
28
Paller et Wagner (2002)se sont posés la même
question quels sont les processus neurocognitifs
qui ont un impact sur la destinée mnémonique de
nos expériences, qui influencent le fait quelles
vont être rappelées ou oubliées?Ils ont utilisé
IRMf
29
 paradigme de mémoire subséquente  on
enregistre les réponses neurales à des stimuli et
on teste ultérieurement la mémoire du sujet sur
ces stimuli
  • Dm  differential memory  ou activité neurale
    différentielle fondée sur la mémoire (au sens de
    récupération réussie, que ce soit en rappel ou en
    reconnaissance)
  • cette activité neurale revêt un caractère
    prédictif

30
IRMf effets Dm dépendant des stimuli (mots ou
visages)
  • mots plus grande activité dencodage dans le
    cortex préfrontal (PFC) inférieur, cortex
    fusiforme et dans le lobe temporal médian (MTL)
  • en revanche, pour des scènes visuelles complexes
    plus grande activité dencodage dans le MTL
    bilatéral et le PFC inférieur droit

31
Effets Dm plus grands pendant un encodage
sémantique que non-sémantique, par exemple
phonologique (pour lencodage non sémantique,
les régions impliquées pourraient être un
sous-ensemble des autres)
  • Dm frontal quand on utilise des stratégies de
    récapitulation par opposition à apprentissage par
    cur

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Corrélations entre Dm et activation de lamygdale
signalent la récupération épisodique
dexpériences émotionnelles surtout stimuli
négatifs mais pas uniquement
  • Lactivation de lamygdale prédit mémoire
    subséquente uniquement pour des scènes qui
    provoquent un éveil émotionnel

33
Autres données sur lapprentissage et la
récupération dinformations en mémoire
34
Dans les tests de rappel libre de listes de mots
sans lien les uns avec les autres, les patients
avec des lésions frontales exhibent une mauvaise
organisation du rappel,
  • ce qui se manifeste par le fait qu'ils ne tendent
    pas, en tout cas pas autant que les contrôles, à
    faire des groupements de mots à travers les
    essais successifs
  • Lorsque les listes comprennent des mots avec des
    liens sémantiques, ils ne les groupent pas non
    plus autant que les contrôles en fonction de ces
    liens (Gershberg Shimamura, 1991)

35
Les apprentissages préalables ont des effets
négatifs sur les apprentissages ultérieurs, ce
phénomène étant appelé "interférence
proactive Les sujets avec des lésions
frontales présentent une susceptibilité accrue à
cet effet d'interférence.
36
Shimamura et al.étude suivie de test d'une liste
de 12 paires associées du type voleur-crime,
lion-chasseur, etc.
  • Dans un paradigme d'apprentissage de paires
    associées AB-AC (dans la deuxième liste chaque
    mot-indice de la première liste était apparié à
    un nouveau mot-cible par ex., voleur-bandit,
    lion-cirque, etc.) on constate une interférence
    proactive
  • Bien que les patients frontaux aient appris la
    première liste presque aussi bien que les
    contrôles, ils ont été beaucoup plus mauvais
    lorsqu'ils ont dû ignorer les anciennes
    associations et apprendre les nouvelles

37
La recherche des mots est aussi affectée chez les
cérébro-lésés frontaux
  • Janowsky et al. (1989) ont trouvé que les
    patients avec des lésions unilatérales gauches ou
    bilatérales du lobe frontal produisaient moins de
    mots dans des tests de fluence verbale que les
    contrôles (21.5 vs 37.5, respectivement)
  • En revanche, les patients avec des lésions
    frontales droites avaient des scores comparables
    aux derniers (40.7)
  • Ceux-ci sont cependant affectés lorsque le test
    de fluence est non-verbal, impliquant de produire
    des dessins (Jones-Gotman Milner, 1977)

38
Rochetta (1986) a testé le rappel immédiat et
après délai d'items préalablement classés par les
sujets dans des catégories
  • a trouvé que les cérébro-lésés frontaux
    présentaient des mauvais scores
  • en particulier les lésés gauches pour le rappel
    des items et les lésés droits pour l'utilisation
    de la structure catégorielle

39
De manière générale, les cérébro-lésés frontaux
ont des difficultés pour produire des items de
manière organisée, par exemple dans le test de
fluence  supermarché  (consiste à indiquer
tous les items achetables auxquels ils puissent
penser)
  • Ces déficits de récupération de l'information
    sémantique peuvent être associés à un échec dans
    l'inhibition de l'information non-pertinente

40
Des travaux de Tulving et al. (1994), utilisant
la TEP et la fRMN, ont montré qu'une activation
frontale droite se produit lors de la recherche
explicite d'une information en mémoire
  • Une étude électroencéphalographique de Abdullaev
    Posner a montré que, dans une situation où il
    faut produire l'"usage" d'un mot, il y a une
    activation frontale droite au bout de 250 ms,
    coïncidant probablement avec le début du rappel
    explicite du sens du mot

41
C'est le cas aussi lorsqu'on demande au sujet de
produire un usage nouveau, inhabituel (par
exemple, lancer pour un marteau)
  • Les associations cognitives inhabituelles, les
    nouvelles pensées (peut-être l'analyse plus
    approfondie du sens que possède le mot dans
    différents contextes) feraient donc intervenir le
    cortex préfrontal droit

42
Il faut cependant tenir compte du fait que le
rappel peut conduire à l'activation de beaucoup
d'autres aires dans le cerveau
  • En particulier, des aires postérieures, assez
    distantes du lobe frontal, peuvent intervenir
    dans la récupération d'informations visuelles en
    rapport avec des concepts ou des objets

43
Martin et al. (1995), utilisant la TEP, ont
montré des dissociations très intéressantes Des
objets dessinés au trait noir étaient présentés
aux sujets Ils devaient alors nommer leur
couleur, ou bien une action typiquement associée
à l'objet
  • Lorsqu'ils nomment - et donc se rappellent - une
    couleur, une zone d'activation apparaît au niveau
    de la région ventrale du cortex visuel, juste en
    avant de la région impliquée dans la perception
    des couleurs
  • S'ils citent une action, la zone activée est
    située juste à côté de celle impliquée dans la
    perception du mouvement

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Cela suggère que les informations sur les
différents attributs visuels d'un même objet
(couleur, mouvement, etc.) ne sont pas stockées
de façon unifiée en un seul point du cortex
  • Au contraire, les connaissances paraissent plutôt
    distribuées dans le cortex cérébral, chaque
    attribut d'un objet étant gardé en mémoire tout
    près de la région responsable de la perception de
    ce même attribut

45
L'apprentissage d'un concept implique donc de
relier des informations stockées dans diverses
régions du cortex
  • L'hippocampe, structure située sur la face
    interne des lobes temporaux du cortex et site de
    convergence de tous les types d'informations
    sensorielles, jouerait un rôle crucial pour
    établir ces liens

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Le cortex préfrontal est aussi activé dans ces
situations d'une manière qui retient les liens
avec l'origine perceptive de l'information
  • Courtney et al. (1996) ont montré que le cortex
    préfrontal est activé lors de tâches impliquant
    la mémoire de travail visuel
  • Il y a activation de la partie dorsale lorsque
    l'information est de nature spatiale (partie
    dorsale qui est connectée à la voie "dorsale" du
    cortex visuel, intervenant dans la localisation
    des objets) et d'une zone plus ventrale lorsque
    c'est un visage qui doit être mémorisé

47
Ces résultats sont conformes à des données
obtenues chez le singe, à travers
l'enregistrement de réponses de neurones,
montrant que la rétention des positions spatiales
se fait dans la partie dorsale et la rétention de
formes ou de couleurs dans la partie ventrale
48
Comment fonctionne et est sous-tendue la mémoire
de travail?
  • Concept et modèle original de la mémoire de
    travail
  • Baddeley processus de récapitulation qui
    rafraîchissent linformation dans des buffers
    spécifiques (pour linformation verbale - boucle
    phonologique, spatiale -calepin visuo-spatial,
    épisodique)

49
Jonides et al. (2005) les formes de stockage
utilisées en mémoire de travail sont sous-tendues
par les mêmes aires qui traitent l information
perceptive, et la récapitulation engage le même
réseau cérébral qui contrôle lattention aux
stimuli
  • La voie qui traite linformation spatiale est la
    voie dorsale (dans le cortex pariétal) et celle
    qui traite linformation sur lidentité des
    objets est la voie ventrale (lobe temporal) au
    niveau du stockage, données dimagerie
    convergentes (Wager Smith, 2003)

50
Les déficits de mémoire de travail verbale
résultent de lésions postérieures gauches
(Shallice Warrington, 1970) et les déficits de
mémoire de travail spatiale résultent de lésions
postérieures droites (Hanley et al., 1991)Le
cortex postérieur est donc plus important que le
cortex frontal pour le stockage de linformation
en mémoire de travail
51
DEsposito Postle (2001) revue de 11 études de
patients frontaux
  • Ne montraient pas de déficit dans les tâches
    dempan verbal et spatial
  • Montraient des déficits dans les tâches
    dappariement décalé lorsque lintervalle de
    rétention incluait une stimulation distrayante,
    mais pas lorsquil ny avait pas de distraction
  • gt limplication du cortex frontal nest
    important dans le stockage que quand il y a
    interférence pendant la rétention

52
Pendant le stockage il y a récapitulation de la
perception (plus exactement, des produits de la
perception)
  • On  rappelle  ces produits sans cesse en
    appliquant sur eux une capacité dattention
  • Dans le cortex occipital extrastrié
    lorganisation est topographique (des positions
    adjacentes dans lespace extérieur sont
    représentées dans des aires cérébrales
    adjacentes)
  • gt récapituler des représentations stockées
    orienter et réorienter lattention sur les
    positions perçues
  • La mémoire de travail fonctionne de manière
    analogue au mécanisme de réorientation de
    lattention

53
Quel est ce mécanisme?
  • Kastner Ungerleider (2000) revue détudes de
    lattention sélective à des stimuli visuels gt un
    réseau neuronal qui inclut des régions dans le
    pariétal supérieur et le frontal gt ces régions
    seraient alors impliquées aussi dans la mémoire
    de travail confirmé par les données dimagerie
  • Ces régions seraient la source du mécanisme
    dattention spatiale et le site sur lequel
    sexerce son effet serait le cortex strié (où
    serait stockée linformation spatiale)

54
Contribution de la MCT et de la MLT à la courbe
de position sérielle
  • Talmi et al. (2005) IRMf, distinguant les aires
    activées par les premiers et les derniers items
  • Étude dune liste de mots, présentation dune
    sonde ( probe ), réponse présent / absent dans
    la liste

55
Talmi et al. (2005)
  • Le système de mémoire hippocampique dans le lobe
    temporal moyen (LTM) gauche, sétendant de
    lhippocampe au gyrus fusiforme, était plus actif
    pour les premiers items que pour les derniers et
    les contrôles
  • La récupération des premiers et des derniers
    items a activé les régions associées avec la MCT
    et la mémoire de travail (cortex frontal et
    pariétal)
  • Le pariétal inférieur droit était la seule région
    plus active pour les derniers que pour les
    premiers items (un mécanisme différent
    dappariement?)

56
La métamémoire elle se réfère à la connaissance
qu'a l'individu sur ses propres capacités de
mémoire et sur les stratégies qui peuvent l'aider
  • Dans une étude (Janowsky et al., 1989), les
    sujets recevaient 24 phrases à apprendre,
    ensuite, après un délai, ils recevaient un test
    de rappel indicé (chaque phrase était présentée
    sans le dernier mot et il fallait ajouter
    celui-ci)
  • En cas d'échec, le sujet devait évaluer son
    sentiment de connaître (feeling-of-knowing - FOK)
    en indiquant sur une échelle à quatre points la
    probabilité de reconnaître le mot si un choix lui
    était offert

57
Les patients avec des lésions frontales ont
montré des déficits dans la précision du FOK même
lorsque leur rappel indicé était normal
  • Ces patients ont aussi des difficultés pour faire
    des estimations ou des inférences sur leurs
    expériences quotidiennes (p.ex. quelle est la
    taille moyenne des femmes françaises ?, quel est
    le prix moyen d'un livre ?)
  • Le FOK pourrait donc n'être qu'un cas parmi
    d'autres estimations ou évaluations cognitives
    qui sont affectées lors d'une lésion frontale

58
Les patients avec des lésions frontales ont une
grande difficulté pour se rappeler l'ordre exact
des événements, même lorsque la reconnaissance,
voire le rappel sont normaux (cf. notamment Della
Malva et al., 1993)
  • Shimamura et al. (1990) les sujets devaient
    rappeler et reconnaître les 15 mots d'une liste,
    et, plus tard, reconstruire l'ordre dans lequel
    les mots avaient été présentés gt détérioration
    significative des cérébro-lésés gauches que pour
    la reconstruction de l'ordre
  • Dans une autre expérience où il fallait
    reconstruire l'ordre chronologique de 15
    événements qui ont eu lieu entre 1940 et 1985, un
    patron de résultats semblable a été observé

59
Un autre aspect de la mémoire pour l'information
factuelle concerne l'origine de celle-ci (qui a
donné l'information, où et quand ?)
  • Janowsky et al. on a appris aux sujets un
    ensemble de 20 faits fictifs
  • Après 6 à 8 jours d'intervalle, ils ont été
    testés sur les 20 faits appris et sur 20 nouveaux
    faits
  • Les patients avec des lésion frontale, tout en
    ayant une bonne mémoire du contenu des faits, ont
    montré une amnésie de la source
  • Ce phénomène apparaît aussi au cours du
    vieillissement normal (la perte neuronale en
    fonction de l'âge est plus importante dans le
    lobe frontal)

60
Shimamura (1995) a proposé une théorie suivant
laquelle tous ces phénomènes relèvent d'un
déficit des cérébro-lésés frontaux pour inhiber
l'information non-pertinente, pour éviter
l'interférence provenant d'autres informations
stockées et activées en concurrence
  • Le cortex préfrontal aurait en effet un rôle
    majeur, celui de contrôler le traitement de
    l'information en réalisant un filtrage dynamique
    et en particulier en inhibant l'activité des
    régions postérieures du cortex
  • Plus la recherche et la récupération devraient
    être élargies, plus un tel contrôle inhibiteur
    serait nécessaire

61
Sur la base de cette théorie on peut donc penser
que la multiplicité des déficits qui ont lieu
suite à une lésion frontale
  • ne résulte pas du fait que différentes aires des
    lobes frontaux servent des fonctions différentes,
  • mais du fait que les différentes aires des lobes
    frontaux sont en train d'inhiber différentes
    régions postérieures du cortex, lesquelles
    servent différentes fonctions cognitives

62
Le déficit serait dû à une difficultédans
l'attention, à inhiber l'information des stimuli
non-pertinents
  • dans la mémoire, à inhiber les associations
    préalables
  • dans la résolution de problèmes, à inhiber les
    recherches ou les décisions non-pertinentes
  • dans la cognition sociale, à inhiber les
    comportements sociaux inappropriés.

63
Les patients confabulateurs
  • confabulations faux souvenirs, y compris ceux
    résultant de souvenirs corrects mais attribués à
    un faux contexte ou interprétés de manière
    inappropriée
  • Produites soit dans des narrations spontanées et
    fantastiques (spontanées), soit lors dexamens
    cliniques (étude de la mémoire)

64
Processus dont limprécision ou une anomalie
peuvent donner lieu à des confabulations
  • Compréhension
  • 2. encodage et stockage
  • 3. récupération (recherche, activation) et
    vérification

65
Double dissociation
  • RW (Delbecq-Derouesné, Beauvois Shallice,
    1990) mauvais en reconnaissance mais normal en
    rappel gt trouble en vérification
  • PAD (Dab, Claes, Morais Shallice, 1999)
    mauvaise en rappel libre mais normal en rappel
    indicé et en reconnaissance gt problème sélectif
    de recherche avec vérification préservée

66
Schizophrènes
  • déficit disproportionné de mémoire à long terme
    (comparé au déficit intellectuel général),
    surtout en mémoire verbale et impliquant tant la
    mémoire sémantique quépisodique
  • Sémantique tâches de fluence, dénomination,
    triage, définition, vérification de phrases, etc.
  • Episodique rappel et reconnaissance, mais
    déficit plus fort en rappel gt en récupération
    mais aussi avant celle-ci (par ex., lutilisation
    dune stratégie dencodage sémantique permet
    daméliorer la performance, donc indication de
    déficit à lencodage)

67
Possibilité de trouble
  • de la compréhension du langage (mais boucle
    articulatoire normale cf. effets de longueur et
    phonologique)
  • et/ou des fonctions exécutives (par ex.
    difficultés en alpha span) (mais pas chez tous
    les patients)

68
Nathaniel-James Frith (1996)
  • les schizophrènes produisent plus derreurs
    dans le rappel dhistoires que de listes de mots
    (taux normal derreurs dintrusion dans les
    versions libre et indicée du California Verbal
    Learning Test)
  • Cette différence nest pas observée chez les
    patients cérébro-lésés, qui font des erreurs
    dintrusion aux deux types de test
    (Delbecq-Derouesné et al., Dab et al.)

69
Daprès Nathaniel-James Frith (1996),
  • les éléments confabulatoires présents dans les
    histoires chez les schizophrènes pourraient
    résulter de réorganisation et reconstruction de
    linformation originale,
  • tandis que les erreurs chez les patients
    cérébro-lésés proviendraient surtout de
    lintrusion dinformations nouvelles
  • Cette idée reste à vérifier.

70
Nathaniel-James Frith (1996)
  • 3 types de déficit chez les schizophrènes1.
    Déficits de compréhension verbale
  • 2. Déficits dans les processus dencodage
  • 3. Déficits dauto-contrôle ( self-monitoring )
    et dinhibition de réponses inappropriées

71
Comparés aux contrôles, les schizophrènes ont
plus de difficultés pour choisir la morale
correcte dune fable parmi 6 possibilités. Donc,
déficit de compréhension.
  • Mais le déficit pourrait être spécifique et non
    global la difficulté à distinguer linformation
    plausible de linformation non-plausible ne
    concerne pas les phrases à contenu fonctionnel.
  • Relation inverse entre lhabilité à produire des
    auto-corrections et la production de
    confabulations, ce qui suggère un déficit
    dauto-contrôle.
  • En particulier déficit dinhibition (Hayling
    test  je colle un timbre sur ... le chat ),
    même chez des patients ne présentant pas ou peu
    de troubles de la pensée.

72
Dab et al. (2004)
  • 5 schizophrènes, âgés de 19 à 38 ans, tous
    présentant des QI normaux
  • SNK et RNO nont pas montré de déficit des
    fonctions exécutives
  • MSP, RNO, LMA et SNK ont produit des
    confabulations (plus derreurs dintrusions que
    les contrôles) dans au moins fable et
    histoireSTO non confabulateur

73
Hypothèse de déficit de la compréhension verbale
  • Confirmation dun plus grand nombre derreurs
    pour fable et histoire que pour des listes de
    mots
  • difficultés chez tous les patients, mais le choix
    de la morale de la fable était correct chez tous
    sauf RNO(pas de confusion avec la mémoire, vu
    que les sujets avaient le texte devant eux).
  • Cependant, problèmes dans les jugements
    vrai-faux, suggérant difficultés de compréhension
    subtils et spécifiques au niveau dinférences.
  • Le déficit nest pas dû à une faible connaissance
    du vocabulaire mais à une pauvre connaissance
    sémantique.

74
Hypothèse de déficit de lencodage
  • tous ont bénéficié de la présentation
    dindices à lencodage
  • (effet particulièrement marqué chez SNK, qui
    montre aussi, par ailleurs, un déficit de
    récupération, car bonne reconnaissance mais
    mauvais rappel libre)
  • (remarque PAD, cf. Dab et al., 1999, avait un
    déficit exclusivement de récupération, car
    absence deffet des indices en rappel).

75
Hypothèse de contrôle de la mémoire
  • résultats au test de Hayling et à un test AB-AC
    variables selon les sujets
  • déficit certain chez RNOLMA au Hayling mais non
    au AB-ACSNK normal
  • Conclusion un déficit de contrôle de la mémoire
    nest pas une condition nécessaire de la
    confabulation (confirmant Dab et al., 1999).

76
Ainsi, les profils cognitifs à la base des
confabulations en mémoire sont hétérogènes
  • Limplication dun déficit de compréhension
    pourrait être spécifique aux schizophrènes

77
Une toute autre question, mais néanmoins
intéressante dans ce contexte, est le phénomène
des personnalités multiples
  • Celui-ci est intéressant du point de vue de la
    mémoire, dans la mesure où l'on peut se poser la
    question de l'accès de chacune des personnalités
    aux souvenirs des autres

78
Schacter (1996) discute le cas d'une femme qui
avait 22 personnalités allant d'une fille de 5
ans à un homme de 45 ans. L'une d'elles, Alice,
de 39 ans, passait beaucoup de temps à lire la
Bible et aimait peindre des motifs religieux.
Bonnie, de 36, s'intéressait beaucoup au
théâtre. Charles, celui de 45 ans, buvait
beaucoup et peignait des animaux sauvages.
Gloria, de 32 ans, peignait des motifs plus
abstraits.
79
Certaines de ces personnalités connaissaient
l'existence des autres, mais beaucoup n'avaient
aucune mémoire des expériences des autres et
n'étaient même pas conscientes de leur existence.
  • En effet, lamnésie entre personnalités est la
    règle parmi les cas de dissociation (98 sur 100).
  • Certains se plaignent de perdre du temps, se
    retrouvant parfois soudainement dans des lieux
    étranges ou dans des situations inattendues et se
    demandant comment ils ont pu s'y trouver.

80
Probablement, des états d'âme et des rôles
différents terminent par recevoir des noms de
personne différents
  • Schacter essaya de déterminer si une forme de
    mémoire implicite était accessible par les
    différentes personnalités
  • Lorsque Alice voyait une liste de mots tels que
    octopus, assassin, etc., on présentait plus tard
    à Bonnie, qui ne se montrait pas capable de les
    rappeler, un test de complétion de fragments de
    mots
  • Résultats performance meilleure pour les mots
    qu'Alice avait vus que pour ceux qu'elle n'avait
    pas vus

81
Cependant, il y avait peu d'indications de
mémoire implicite inter-personnalités lorsque les
tâches impliquaient des matériels sémantiquement
plus complexes tels que des phrases et des
histoires
  • L'exposition à des mots indices sémantiquement en
    rapport avec la phrase vue par la personnalité
    préalable ne conduisait pas à des effets de
    facilitation. Les deux personnalités lont sans
    doute interprétée différemment
  • Le codage des phrases peut dépendre fortement des
    pensées et des associations de chaque personnalité

82
Étude dun cas de variante de Maladie de
Creutzfeldt-JacobKapur et al. (2001)
  • Universitaire, 20 ans, suivi dun stade précoce
    (fin juillet 1998) jusquà lexamen post-mortem
    (en décembre)fin juillet
  • difficultés de mémoire, problèmes darticulation
    de la parole changement de personnalité, 2
    épisodes dincontinence urinaire, résultats en
    juin plus faibles que dhabitude, en juillet a dû
    abandonner un job où il devait apprendre des
    procédures dintroduction de données
    informatiques (pas de difficulté lannée
    précédente)dabord irritable et querelleur,
    ensuite indifférent, apathique, en examen
    clinique sourires inappropriés

83
QI présumé 107, QI en juillet 97
  • difficultés pour retenir de nouvelles
    informations épisodiques et à récupérer de
    linformation sémantique (par ex., personnes
    célèbres)
  • dans les tests de fonctions exécutives
  • et aussi en raisonnement verbal, dénomination,
    fluence

84
Neuropathologiepoids du cerveau 1548 g, pas
datrophie, mais
  • changements spongiformes en particulier dans la
    matière grise profonde des noyaux de la base et
    du thalamus,
  • (2) angiome caverneux dû à une lésion vasculaire
    dans le lobe temporal antérieur droit,
  • (3) perte neuronale dans le thalamus dorsal ,
    pulvinar, noyau caudé, putamen, cortex occipital,
  • et (4) plaques donnant une réaction très positive
    à limmunocytochimie du PrP (accumulation de la
    protéine du prion)

85
Signe précoce difficultés de mémoire (uniquement
dans 6/35 cas étudiés rétrospectivement par Will
et al. 2000)
  • les anomalies émotionnelles et psychiatriques
    peuvent masquer des déficits cognitifs précoces
    (réaction aux difficultés cognitives?)
  • les lésions thalamiques dorsales affectent
    globalement la mémoire (rappel et reconnaissance)
  • fonctions exécutives thalamus, noyau caudé,
    putamen ont des liens avec le lobe frontal

86
Les anomalies dans la conscience de
lactionBlakemore et al. (2002)
  • Copie efférente prédit les conséquences
    sensorielles des commandes motrices lorsquon
    exécute des mouvements (modèle danticipation)

87
Ataxie optique (syndrome de Balint) difficulté
(consciente) à prendre des objets que lon peut
voir nettement
  • les informations visuelles associées à la forme
    de lobjet ne sont pas traitées de manière
    correcte et donc les commandes motrices
    nécessaires pour réaliser laction sont mal
    informées (mais le mouvement programmé correspond
    à lintention)

88
La main anarchique par ex., gribouillages de
la main indépendants de la volonté (dissociation
entre laction désirée et laction réalisée)
  • cest lopposé de lataxie optique, la vue dun
    objet est suffisante pour déclencher le
    mouvement, les effets des indices visuels ne
    peuvent plus être inhibés mais le patient est
    conscient du fait que sa main ne se conforme pas
    à ses intentions elle (la main) ne fait pas ce
    que je veux quelle fasse 

89
Comportement dutilisation
  • en cas de lésion frontale, utilisation
    stéréotypée, donc inappropriée dans un contexte
    plus large, dun objet, suite à sa perception.
  • Contrairement à la main anarchique, le patient
    na pas conscience de la dissociation entre
    intention et action.
  • Rationalisation il la fait parce quil croyait
    que lexpérimentateur voulait quil le fasse.
  • Plus précoce, dans le développement dune action,
    que le cas de la main anarchique (ne remarque
    laction quaprès lavoir réalisée).

90
1. Le patient nest pas conscient de ce quil
fait avant de lavoir fait2. Les réponses
inappropriées suggérées par les objets ne sont
pas inhibées
91
Membres fantômesaprès amputation, sensation de
la présence (mais connaissance de son absence)
  • réorganisation de la région déafferentée du
    cortex
  • fantôme  paralysé  vs.  capacité  de faire
    des mouvements (dépend en général de la situation
    précédant lamputation) cette  capacité  se
    perd avec le temps.Pourquoi? La position estimée
    dun membre est basée sur linformation
    sensorielle mais aussi sur les commandes motrices
    envoyées aux muscles

92
Puisque le membre ne bouge pas, il y a
discordance entre les conséquences prédites et
réelles de ces commandes.
  • Avec le temps, les modèles danticipation sont
    modifiés afin de réduire ces discordances, et à
    la fin aucun mouvement du membre nest prédit
    lorsque les commandes motrices sont envoyées.
  • Cette adaptation des modèles danticipation
    explique quon ait pu réinstaller un mouvement
    volontaire du fantôme en fournissant un faux
    feedback visuel dun membre qui bouge
    correspondant au fantôme (via un miroir dans le
    plan mi-sagittal)

93
Les membres évanescents
  • Dans des cas de désafférentiation périphérique,
    les patients peuvent devenir inconscients de la
    présence dun membre, sauf sils le voient
  • PJ cela lui arrive après quelques secondes sans
    voir le membre (y compris expérience tactile ou
    de poids, mais peut détecter des changements dans
    ces sensations)
  • Les signaux visuels fournissent la seule
    information sensorielle pour faire des mouvements
    précis le système de contrôle moteur apprend à
    les utiliser, mais en leur absence le membre
    sévanouit

94
Illusions de contrôle ou expériences de passivité
associées à la schizophrénie
  • actions, paroles, pensées ou émotions produites
    pour eux par un agent extérieur à la volonté du
    patient, qui se sent contrôlé par des forces qui
    souvent ne divergent pas de ses propres
    intentions
  • explication la prise de conscience dinitier un
    mouvement précède généralement le mouvement réel
  • le patient est conscient de son objectif, de son
    intention de bouger et du fait quil a bougé,
    mais il nest pas conscient davoir initié le
    mouvement
  • en même temps son système de croyances est
    affecté et fait quil interprète laction de
    manière irrationnelle

95
Conscience motrice et contrôle moteurMonitoring
du comportement évaluation continue de
lefficacité des actes moteurs il est important
dêtre conscient de ces actes
  • Berti et al. (2005) étude anatomiquepatients
    avec hémiplégie gauche (lésion droite)
  • 17 avaient aussi  neglect spatial gauche  et un
    déni du déficit moteur (anosognosie) (NB
    anosognosie et  neglect  peuvent être associés
    mais aussi observés indépendamment)
  • 12 avaient hémiplégie et neglect mais pas
    anognosie

96
Lanosognosie de lhémiplégie implique des aires
motrices et pré-motrices (en particulier laire
6), et, moins souvent, des aires préfrontales
(comme la 46) - aires impliquées dans la
programmation des actes moteurs (chez lhomme et
le singe)Les aires prémotrices sont activées
aussi pendant limagerie mentale motrice
  • gt  Equivalence fonctionnelle  entre la
    génération de laction, la simulation de
    laction, la verbalisation de laction et la
    perception de laction composantes dun réseau
    unique?

97
Le monitoring nest pas une prérogative dun
système exécutif central dominant
hiérarchiquement les fonctions cognitives et
sensori-motrices
  • Nest pas non plus une fonction physiologiquement
    et anatomiquement séparée des processus primaires
    qui doit être  monitoré 

98
Le déni peut être dû au fait que le patient est
incapable de distinguer entre la simulation de
laction (son image mentale) et létat réel du
système moteur
  • Lactivité prémotrice encore existante pourrait
    engendrer une représentation responsable pour la
    fausse croyance dêtre capable de faire des
    mouvements.
  • Lexpérience de lintention motrice ne dépend pas
    dune seule région mais de linteraction
    dynamique entre différentes aires prémotrices

99
Spécificité des actionsFogassi et al. (2005)
  • Neurones du lobe pariétal inférieur (chez le
    singe en train de réaliser ou observer des actes
    moteurs)
  • Des activations différentes selon que lacte fait
    partie de différentes actions (par ex.,
     grasping  pour manger ou pour placer)
  • Répondent non seulement pendant lobservation de
    lacte mais aussi avant le début des actes
    subséquents qui spécifient laction donc, non
    seulement ils codent lacte moteur observé mais
     permettent aussi à lobservateur de comprendre
    les intentions de lagent  (signalent la
    compréhension de ces intentions)

100
Limitation
  • Brass Heyes (2005)
  • Pouvez-vous apprendre le tango par téléphone?
  • Il est plus facile dapprendre en regardant les
    pas quen écoutant les instructions
  •  Problème de correspondance 
  • quand nous observons quelquun bouger nous ne
    voyons pas lactivation de ses muscles mais les
    conséquences extérieures de cette activation.
  • Comment le système moteur connaît-il quelles
    activations de muscles conduiront au mouvement
    observé?

101
La découverte des neurones miroir a eu un grand
impact sur létude de lobservation de laction
et de limitation en neuroscience cognitive
  • Neurones miroir de laire F5 du singe actifs
    lorsque le singe observe et lorsquil exécute une
    certaine action gt interaction perception -
    action
  • Les neurones miroir pourraient intervenir dans
    limitation sans exister, par lévolution via la
    sélection naturelle, pour limitation gt la
    fonction dimitation des neurones miroir pourrait
    être une exaptation et non une adaptation
  • Théorie généraliste de limitation les neurones
    miroir acquièrent cette fonction au cours de
    lontogénie comme un effet de lapprentissage
    associatif

102
Ferrari et al. (2005)
  • Des neurones miroir pour lutilisation peuvent se
    développer au cours de lontogénie gt
    lapprentissage joue un rôle crucial
  • Les singes ont des neurones miroir mais ils
    nimitent pas gt argument contre lhypothèse
    dune fonction innée
  • Les environnements dans lesquels les êtres
    humains se développent peuvent conduire à une
    spécificité imitative des neurones miroirs et
    limitation peut résulter de laction combinée de
    ces neurones et dhabiletés cognitives plus
    complexes

103
Théories  spécialistes  de limitation
mécanismes fonctionnels et neuronaux consacrés
spécifiquement au contrôle de limitationThéorie
s  généralistes  le problème de la
correspondance est résolu par des mécanismes
généraux dapprentissage associatif et de
contrôle de laction
  • 1. Théorie idéomotrice toutes les actions sont
    représentées sous formes dimages du feedback
    sensoriel quelles produisent, et ces images sont
    utilisées pour initier et contrôler les
    mouvements la similitude entre la représentation
    sensorielle et la représentation motrice permet à
    celle-ci dimiter le comportement observé

104
(No Transcript)
105
2. Théorie de lapprentissage associatif
permet de rendre compte non seulement dactions
 transparentes  comme les mouvements de doigts
mais aussi dactions plus  opaques  comme les
expressions faciales
  • Chaque image est composée de deux
    représentations, lune de linformation visuelle
    et lautre de linformation somatosensorielle et
    des commandes motrices, associées via un
    processus dapprentissage (association
     verticale ) ce type dimitation ne peut
    avoir lieu quavec des partenaires sociaux ou
    dans des situations dentraînement explicite

106
(No Transcript)
107
Evidence comportementale dactivation motrice par
lobservation du comportement
  • paradigme dinterférence
  • si lobservation de A conduit à lactivation de
    sa représentation motrice, alors lobservation de
    A pendant la préparation à exécuter B (mouvement
    incongruent) devrait interférer sur la
    performance de B
  • Lever et taper dun doigt pendant lobservation
    douvrir et fermer une main effets obtenus lors
    de lobservation cinématique et de la posture
    terminale du mouvement
  • Etudes de neuro-imagerie lobservation passive
    du mouvement est suffisante pour engendrer une
    activation motrice (dans les aires connues pour
    être engagées dans lexécution du mouvement)

108
Loccurrence de ces effets (comportemental et en
imagerie cérébrale) est plus forte lors de
lobservation de mouvements biologiques humains
  • Par exemple,
  • par une main humaine que par une main de robot,

109
  • par une main réelle que par une main virtuelle,
  • et pour des mouvements biomécaniquement possibles
    quimpossibles

110
  • Buccino et al. (2004) activation motrice
    pendant lobservation de mouvements humains et
    ceux dautres animaux mordre gt lactivation du
    gyrus frontal et du cortex pariétal inférieurs
    était similaire pour une action réalisée par
    humain, singe ou chien aboyer (en général non
    humain) gt pas dactivation frontale (aspect
    abstrait)

111
Limitation est spécifique de leffecteur des
mouvements des mains avec les mains, des pieds
avec les pieds. Les études dimagerie indiquent
une organisation somatotopique pour les
mouvements observés dans les aires en rapport
avec le mouvement
112
Aires mises en évidence lors de limitation
Gyrus frontal inférieur, cortex préfrontal
ventral et dorsal, cortex pariétal inférieur,
lobule pariétal supérieur et sillon temporal
postérieur supérieur
113
  • On na pas pu trouver des aires qui soient
    activées pendant limitation mais pas pendant
    lobservation passive de laction

114
Daprès le modèle dapprentissage associatif, je
ne peux imiter une action observée que si jai eu
loccasion de former un lien entre les
représentations visuelles et motrices de cette
action
  • Heyes et al. (2005) limitation automatique (par
    ex., tendance spontanée à ouvrir ses mains
    lorsquon voit des mains qui souvrent) peut être
    abolie par entraînement, linfluence du mouvement
    observé sur son exécution peut être modifiée par
    lexpérience
  • Effets dimitation automatique plus forts quand
    les mouvements du corps sont vus de sa propre
    perspective que de la perspective dun autre
    (Vogt et al., 2003)
  • confirmé récemment par la stimulation
    magnétique transcrânienne

115
Les théories  spécialistes  auraient prédit
soit que la perspective est non pertinente
(représentations supra-modales, donc
indépendantes du point de vue) soit que la
perspective de lautre est privilégiée (parce que
la fonction spécifique est dimiter les autres)
  • Etudes de neuro-imagerie qui montrent que
    lactivation des aires corticales impliquées dans
    limitation et lobservation du mouvement dépend
    de lexpertise acquise à réaliser les mouvements
    observés
  • 1. Calvo-Merino et al. (2005)
  • danseurs de capoeira, de ballet classique et non
    danseurs plus grande activation dans les régions
    prémotrice, pariétale et sillon temporal
    supérieur postérieur si mouvements congruents
    avec lexpertise

116
(No Transcript)
117
(No Transcript)
118
Influence de lexpertise acquise
  • 2. Haslinger et al. (2005)
  • Lobservation de pianistes jouant le piano a
    conduit à une plus grande activité cérébrale
    motrice chez les pianistes que chez les
    contrôles( non musiciens), alors que les deux
    groupes nont pas été différents pour
    lobservation de mouvements dopposition pouce -
    autres doigts
  • 3. Buccino et al. (2004)
  • Des non musiciens observant et reproduisant des
    accords de guitare activation du cortex
    préfrontal latéral juste avant la reproduction de
    ces nouvelles actions gt les éléments moteurs
    seraient sélectionnés et combinés dans le cortex
    préfrontal pour appariement avec le modèle

119
Chez lexpert, les associations verticales sont
automatiquement activées et ensuite combinées via
les associations horizontales le nombre et
lidentité des associations verticales dépendent
du répertoire moteur de limitateur, Chez le
novice, lhabileté à recombiner dépend dautres
mécanismes cognitifs qui concernent le traitement
de lordre sériel
  • Pourquoi est-ce que nous nimitons pas
    constamment?
  • Certains patients préfrontaux sont échopractiques
    (comportement dimitation imitent tous les
    comportements observés et ne suivent pas les
    instructions)
  • Normalement nous sommes capables dinhibition du
    comportement dimitation

120
Etudes dimagerie cérébrale de Brass et al.
(2001, 2005)
  • Les aires impliquées dans linhibition de la
    tendance au comportement dimitation sont connues
    pour être impliquées dans la distinction entre
    soi et lautre, plutôt que dans linhibition de
    réponses per se
  • Cortex fronto-médian antérieur et jonction
    temporo-pariétale droite activées quand un
    mouvement devait être effectué pendant
    lobservation dun autre mouvement, incongru

121
Decety et al. (2002) une aire du cortex pariétal
inférieur droit a été activée lorsquil fallait
distinguer limitation (le soi imitant lautre)
du fait dêtre imité (lautre imitant le soi)
  • Le cortex pariétal inférieur droit était surtout
    actif lorsque les participants étaient imités, et
    le gauche lorsquils imitaient
  • gt Lobservation de laction active des
    représentations motrices du même type que celles
    qui sont engendrées par laction auto-produite.
    Si cela nétait pas le cas, il ne serait pas
    nécessaire que linhibition de limitation fasse
    appel à des mécanismes qui distinguent le soi de
    lautre

122
La capacité de limitation
  • Est une propriété émergente du système moteur
  • Nous ne savons pas encore comment elle devient
    dépendante du contrôle intentionnel
  • Mais, quel que soit ce mécanisme, lhabileté à
    réorganiser, coordonner et inhiber des
    représentations motrices activées de lextérieur
    distingue la capacité imitative humaine de celle
    des autres animaux
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