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TEMA 12. FACTORES INTRÍNSECOS DE AMENAZA PARA LA
DIVERSIDAD ANIMAL

• Problemas de la poblaciones pequeñas
• Estocasticidad demográfica
• Estocasticidad genética deriva genética,
  endogamia, exogamia
• Fluctuaciones ambientales
• Población mínima viable. Tamaño efectivo de
  población

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PROBLEMAS DE LAS POBLACIONES PEQUEÑAS

• En general, las especies no amenazadas poseen
  poblaciones grandes.
• Sin embargo, las especies con poblaciones
  pequeñas pueden estar en peligro de extinción por
  3 razones principales
• Fluctuaciones demográficas debidas a variaciones
  aleatorias de las tasas de natalidad y de
  mortalidad (estocasticidad demográfica)
• Pérdida de variabilidad genética, endogamia y
  deriva genética
• Fluctuaciones ambientales debidas a variaciones
  en la depredación, competencia, enfermedades,
  disponibilidad de alimento, catástrofes
  (incendios, sequías, inundaciones), etc.

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ALGUNAS CAUSAS DE LOS DECLIVES DE LAS POBLACIONES
PEQUEÑAS
PROPORCIÓN DE SEXOS DESIGUAL
En poblaciones muy pequeñas, existe la
posibilidad de que disminuya la tasa de natalidad
por una proporción de sexos desigual.
PÉRDIDA DE LA ESTRUCTURA SOCIAL
En muchas especies animales, las poblaciones muy
pequeñas son inviables porque por debajo de un
número mínimo de individuos se destruye la
estructura social de la población (depredadores
sociales, manadas de herbívoros, bandos de aves,
etc.).
EFECTO ALLEE O DENSO-DEPENDENCIA INVERSA
Poblaciones muy dispersas pueden ser incapaces de
encontrar pareja si la densidad de población cae
por debajo de cierto punto.
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Significado de la estocasticidad en el contexto
de la dinámica poblacional

• Incertidumbre en
• Tasas individuales de mortalidad y natalidad ?
  estocasticidad demográfica
• Incertidumbre en factores ambientales que
  afectan al crecimiento poblacional ?
  estocasticidad ambiental
• (clima, otras especies, )

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1. FLUCTUACIONES DEMOGRÁFICAS
ESTOCASTICIDAD DEMOGRÁFICA

• En las poblaciones reales las tasas de natalidad
  y mortalidad pueden fluctuar en un rango amplio.
• En poblaciones pequeñas (por ej., menos de 50
  indiv.), la variación individual de las tasas de
  nacimientos y muertes ocasiona fluctuaciones
  aleatorias en el tamaño de la población.
• Mientras menor es la población, mayores serán las
  fluctuaciones aleatorias y mayor la probabilidad
  de extinguirse sólo por azar.
• Las especies con tasas de natalidad muy bajas
  (ballenas, primates, etc.) tienen mayor
  probabilidad de extinción por esta causa y tardan
  más en recuperarse de una reducción al azar del
  tamaño de su población.

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Estocasticidad demográfica en orcas Predicción
de la evolución poblacional en función del tamaño
poblacional
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Berger, J. 1990. Persistence of different-sized
populations an empirical assessment of rapid
extinctions in bighorn sheep. Conservation
Biology 491-98

• Uno de los casos mejor documentados de tamaño de
  población viable mínima, donde la estocasticidad
  demográfica ha jugado un papel clave, procede de
  un estudio de la persistencia de 122 poblaciones
  del borrego cimarrón (bighorn sheep)

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El 100 de las poblaciones con menos de 50
individuos se extinguieron en 50 años
Número inicial de individuos
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2. PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA, ENDOGAMIA Y
DERIVA GENÉTICA
La variabilidad genética es importante porque
permite a las poblaciones adaptarse a un medio
cambiante Los individuos con ciertos alelos o
ciertas combinaciones de alelos pueden poseer
precisamente aquellas características adecuadas
para sobrevivir y reproducirse en las nuevas
condiciones.
DERIVA GENÉTICA
En una población, ciertos alelos pueden variar en
frecuencia desde muy raros hasta muy comunes. En
las poblaciones pequeñas, las frecuencias
alélicas pueden cambiar de una generación a otra,
simplemente debido a azar (dependiendo de qué
individuos se reproduzcan) por un proceso
denominado deriva genética. Cuando un alelo se
encuentra en una población con frecuencia baja,
tiene una probabilidad significativa de
desaparecer por azar en la siguiente generación.
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Proporción de heterozigosidad (individuos que
poseen los dos alelos diferentes de un mismo gen
inicial) que queda después de cada generación (H)
para una población de Ne adultos
reproductores H 1 1/(2Ne) (Wright,
1931) Esta fórmula muestra que en las
poblaciones pequeñas y aisladas, en particular en
islas y paisajes fragmentados, se pueden producir
pérdidas notables de variabilidad genética.
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• El aumento natural de variabilidad genética (que
  contrarresta el efecto de la deriva genética) en
  una población se debe a
• Flujo génico Migración de individuos entre
  poblaciones
• Por ej., basta que llegue tan sólo un individuo
  nuevo cada generación a una población aislada de
  100 individuos para que los efectos de la deriva
  genética sean insignificantes.
• Mutación normal de genes
• Las tasas de mutación normales en la naturaleza
  (entre 1 por cada 1000 y 1 por cada 10000 por gen
  y generación) sólo bastan para contrarrestar la
  pérdida de alelos en las poblaciones grandes, no
  en las pequeñas (lt100 individuos).

La pérdida de la variabilidad genética en una
población pequeña puede también limitar su
capacidad para responder a cambios a largo plazo
en el medio (contaminación, nuevas enfermedades,
cambios en el hábitat, etc.). Sin la suficiente
variabilidad genética, una especie tiene mayor
probabiliad de extinguirse
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DEPRESIÓN ENDOGÁMICA
En poblaciones pequeñas, con parejas
potencialmente muy limitadas, se producen
apareamientos entre parientes cercanos, lo que
ocasiona un descenso en la fertilidad o
descendientes menos viables. La explicación de
este proceso es que permite la expresión de
alelos perjudiciales recesivos en homocigosis,
heredados de ambos progenitores.
DEPRESIÓN EXOGÁMICA
El apareamiento de individuos procedentes de
poblaciones separadas y genéticamente distintas
(los cuales rara vez se aparean en la naturaleza)
puede originar también un descenso en la
fertilidad o la producción de descendientes menos
viables. En casos extremos, la depresión
exogámica puede ser el resultado de apareamientos
entre individuos de especies cercanas
(hibridación concepto de especie?)
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3. FLUCTUACIONES AMBIENTALES

• La variabilidad al azar del medio biológico y
  físico (estocasticidad ambiental) puede causar
  variaciones en el tamaño de una población.
• Variabilidad normal genera fluctuaciones
  poblacionales
• Las catástrofes naturales que ocurren a
  intervalos impredecibles (como sequías,
  inundaciones, incendios, terremotos, etc.)
  originan fluctuaciones drásticas en el tamaño de
  las poblaciones

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FACTORES QUE INCREMENTAN EL RIESGO DE EXTINCIÓN
Tamaño poblacional muy reducido Existencia de
pocas poblaciones Área de distribución
reducida Poblaciones en declive Baja densidad
de población Especies que necesitan áreas
extensas Especies de tamaño corporal grande
Especies con baja capacidad de dispersión
Especies migrantes estacionales Especies con
baja variabilidad genética Especies con nichos
muy especializados Especies adaptadas a un
ambiente estable Especies que forman
agregaciones Especies cazadas o recolectadas
por el hombre
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POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE (PMV)
La población mínima viable de una especie
concreta en un hábitat concreto es la menor
población aislada que posea una probabilidad del
99 de persistir durante 1000 años a pesar de
los previsibles efectos de la aleatoriedad
demográfica, ambiental y genética, así como de
las catástrofes naturales (Shaffer, 1981). Es
decir, la población más pequeña de la que pueda
predecirse una elevada probabilidad de
persistencia. Tanto la probabilidad de
supervivencia como el período de tiempo son
arbitrarios y podrían utilizarse definiciones
alternativas
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Tasas de extinción de aves como función del
tamaño poblacional en un periodo de 80 años
Jones, L. and J. Diamond. 1976. Short-term base
studies of turnover in breeding bird populations
on the California Channel Islands. Condor
78526-549.
Parejas Extinción 10 39 10-100 10 1000gt 0
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ESTIMACIONES DE POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE

• Para obtener una estima precisa de la PMV son
  necesarios
• Análisis detallado de la demografía de la
  población
• Evaluación ambiental de lugar que habita
• Ejemplos
• Especies de vertebrados entre 500 y 5.000
  individuos
• Especies de invertebrados más de 10000
  individuos

ÁREA DINÁMICA MÍNIMA

• La extensión de hábitat apropiado necesario para
  mantener una PMV.
• Puede estimarse mediante estudios del tamaño de
  las áreas de dispersión de individuos o grupos.
  Por ejemplo
• Pequeños mamíferos
• - reservas de 10.000 a 100.000 ha
• Osos pardos canadienses
• 50 individuos 49.000 km²
• 1.000 individuos 2.420.000 km²

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MANTENIMIENTO DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA DE LA
POBLACIÓN

• Las poblaciones pequeñas se ven amenazadas por la
  pérdida de la variabilidad genética, por lo que
  un parámetro importante para conocer el tamaño
  mínimo de la población es el número de individuos
  necesarios para que ésta no pierda su
  variabilidad genética
• Por ejemplo, según datos de tasas de mutación en
  Drosophila, se observó que en poblaciones de 500
  individuos, la tasa de generación de variabilidad
  genética por mutación puede bastar para
  contrarrestar la pérdida debida al pequeño tamaño
  de la población.
• En otros organismos, como ciertos animales
  domésticos, puede ser suficiente un tamaño mínimo
  de población de 50 individuos para mantener la
  variabilidad genética.
• Este intervalo de valores se conoce como Regla
  50/500 las poblaciones aisladas necesitan al
  menos 50 individuos, pero preferiblemente 500,
  para mantener la variabilidad genética.
• Sin embargo, dado que no todos los individuos de
  la población se reproducen, es necesario conocer
  también el denominado tamaño efectivo de la
  población (y a este parámetro se deberían aplicar
  estas reglas).

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TAMAÑO EFECTIVO DE LA POBLACIÓN (Ne)

• Número de individuos de la población con
  potencial reproductor
• Este número suele ser notablemente inferior al
  tamaño de la población, ya que hay muchos
  individuos que no se reproducen (inmaduros,
  viejos, enfermos, malnutridos, subordinados,
  etc.).
• Como la tasa de pérdida de variabilidad genética
  se basa en el tamaño efectivo de la población,
  esta pérdida puede ser muy grande, aun cuando el
  tamaño real de la población no sea muy bajo.
• Un tamaño efectivo de la población menor que el
  esperado puede producirse por alguna de las
  siguientes causas
• Proporción desigual de sexos
• Variación en el esfuerzo y éxito reproductivos
• Fluctuaciones poblacionales
• Cuellos de botella
• Efecto fundador

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PROPORCIÓN DESIGUAL DE SEXOS

• Por azar, una población puede estar formada por
  un número diferente de machos que de hembras.
• En muchas especies, los sistemas sociales pueden
  impedir que muchos individuos de la población
  (normalmente machos) se apareen, aunque puedan
  hacerlo.
• Efecto del número desigual de machos que de
  hembras reproductores sobre Ne
• Ne 4 NmNh / NmNh
• (Nm y Nh número de machos y de hembras
  potencialmente reproductores)

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CUELLOS DE BOTELLA
Cuando una población es muy pequeña, los alelos
menos comunes se pierden, lo que origina una
disminución del número de alelos y de la
heterozigosidad. Esto ocasiona una disminución de
la eficacia biológica de los individuos.
EFECTO FUNDADOR
Se produce cuando unos pocos individuos se
separan de una población grande para establecer
otra nueva. Es un caso especial de cuello de
botella. La nueva población posee menor
variabilidad genética que la población original
grande y tiene, por lo tanto, menor capacidad de
persistir.