Le syst

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Le système auditif thalamo-cortical
anatomie, propriétés neuronales,et plasticité
fonctionnelle .

• Jean-Marc Edeline
• Neurobiologie de l Apprentissage de la Mémoire
  et de la Communication,
• NAMC, UMR CNRS 8620, Orsay, France
• Jean-marc.Edeline_at_ibaic.u-psud.fr
  http//H0.web.u-psud.fr/namc/

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Première Partie Anatomie.
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Les Structures du Système Auditif
4
Le système Auditifplus réel..
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Dans les sytèmes visuel, auditif et
somesthésique, on trouve la même organisation du
système thalamo-cortical

Sensory Cortex
Sensory Thalamus
Sensory Reticular Nucleus
G
l
u
t
a
m
a
t
e
G
A
B
A
Somatosensory
Sensory Afferences
Auditory
Visual
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En fait, il y a sans doute de multiples boucles
thalamo-corticales en parallèle
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Lorganisation en couches des cortex sensoriels
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En fait dans le système auditif, le schéma de
connectivité est plutôt
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Les types cellulaires des cortex sensoriels
(Connors and Gutnick, 1990)
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Les connexions entre types cellulaires des cortex
sensoriels (Agmon Connors, 1992)
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Les types cellulaires specifiques du cortex
auditif ? (Metherate and Aramakis, 1999)
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Deux types morphologiques de cellules relais
thalamique sans relation avec leurs types de
réponses physiologiques
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Une hypothèse sur les connections
thalamo-corticales (McMullen et al.2002, 2003)
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Hypothèse sur les connections thalamo-corticales
(McMullen et al.2002, 2003)
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Les neurones du noyau réticulaire thalamique
forment un réseau dense de neurons connectés
entre eux par des contacts dendro-dentritiques(Pi
nault 2004)
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Les neurones du noyau réticulaire thalamique
présentent des réponses assez similaires aux
neurones thalamiques (Simms, Rouiller
DeRibaupierre 1991)
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Seconde Partie Propriétés fonctionnelles.
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La tonotopie existe dans la cochlée, puis à tous
les niveaux du système auditif Il nest donc pas
surprenant de la retrouver au niveau du thalamus
et du cortex auditif.
Olive Supérieure latérale
Partie tonotopique du thalamus auditif (MGv)
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Cartographie de la Tonotopie(Cortex auditif du
chat Brugge Merzenich, 1973 Merzenich et al.,
1975 )
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Cartographie de la Tonotopie(Kilgard
Merzenich, 1999 cortex auditif de rat)
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Petite parenthèse sur les techniques dimagerie
chez lanimal Le signal intrinsèque cortical
dans le cortex visuel...
Shmuel et Grinvald, 1996 Direction map in area 18
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La correspondance entre signal intrinsèque et
activité unitaire nest pas toujours très bonne
Ex dans le cortex auditif...
Spitzer et al, 2001
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Comparaison des cartes tonotopiques(Chat Brugge
Merzenich, 1973 Chauve Souris Suga Fen 1976
)
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Zones tonotopiques vs. non-tonotopiques
Zone tonotopique
Zone non-tonotopique
Cortex Auditif
Colliculus Inférieur
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Champ récepteur dun neurone auditif
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Les formes des champs récepteurs dans le cortex
auditif ne sont pas si simples(Sutter 2000)
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Réponses monotoniques vs. Non-monotonique à
lintensité des sons (Sutter et al. 1999)
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En fait, il y a à la fois des zones dexcitation
et dinhibition dans les champs récepteurs des
neurones corticaux (Sutter et al. 1999)
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Le protocole de forward masking permet de
mettre en évidence les zones dinhibition dans le
cortex auditif (Brosch Schreiner 1997, 2000,
Sutter et al 1999)
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Le décours temporel des inhibitions varie dun
neurone à lautre
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Le décours temporel des inhibitions varie dun
neurone à lautre
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Décours temporel et spectral des inhibitions
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Ce protocole révéle aussi des facilitations de
réponses évoquées
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Mécanismes sous-tendant les zones dexcitations
et dinhibitions (Zador et al 2003)
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Diversité des patterns temporels de décharges
chez le primate vigileCette diversité existe
aussi aux étages précédents, .mais elle est
moindre sous anesthésie
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Sélectivité pour la modulation damplitude
5 Hz
8 Hz
10 Hz
11 Hz
12 Hz
13 Hz
14 Hz
15Hz
16 Hz
17 Hz
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Sélectivité pour la modulation damplitude
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Pourquoi une dimension supplémentaire ?
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Organisation topographie de la FM
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Une sensibilité aux séquences ascendantes
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Que fait le cortex pour la localisation des
sources sonores ?

• Les neurones corticaux ont des champs récepteurs
  spatiaux très larges.
• Il ny a pas de carte de lespace sonore dans le
  cortex auditif.
• Pourtant dans de nombreuses études les tests
  comportementaux pointent des déficits de
  localisations suite à des lésions du cortex
  auditif.

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Rappel sur le codage de la localisation

• Les neurones sont sensibles aux indices qui en
  psychoacoustique sont censés permettre aux sujets
  de localiser les sons
• Les différentes de phases interaurales ou
  interaural-Time Differences (ITD)
• Les différentes dintensité interaurales ou
  interaural-Intensity Differences (IID)

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Cette sélectivité est fonction de la valeur
absolue de la IID
De telles cellules représentent 26 des cas dans
le colliculus inférieur mais 90 dans le cortex
auditif
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Représentation dun espace virtuel (John Brugge)
Intensité Croissante
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Les réponses aux stimuli naturels

• Depuis longtemps on enregistre des réponses
  neuronales aux vocalisations de lespèce.
• On a cherché des cellules sélectives pour un type
  de vocalisation elle nexistent pas
• On commence à progresser depuis les années 1990
  grâce aux techniques de traitement du signal

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Dans le cortex auditif de singes vigiles, 90 des
neurones répondent à plus dune
vocalisation (Newman et Wollberg 1973)
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Les réponses corticales semblent suivre
sélectivement lenveloppe du stimulus (Wang et
al., 1995)
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Les réponses corticales semblent suivre
sélectivement lenveloppe du stimulus (Wang et
al., 1995)
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Dans les colliculus inférieurs les réponses
neuronales suivent encore lenveloppe du stimulus
lorsque les vocalisations sont filtrées autour de
la CF des cellules (Suta et al., 2003)