Diapositive 1

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La biodiversité du sol patrons macroécologiques
et importance pour le fonctionnement du sol
Thibaud Decaëns Laboratoire dEcologie UPRES-EA
1293 ECODIV Université de Rouen
Journées nationales IPR - IGEN
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La biodiversité du sol

• Limportance fonctionnelle des organismes du sol
  est largement reconnue
• Cependant, peu de connaissances sur les patrons
  et les déterminismes de cette biodiversité
• Cette connaissance est primordiale dans loptique
  dune gestion de cette biodiversité
• Questions
• Quest-ce quun organisme du sol ?
• Combien despèces constituent la faune du sol?
• Quels valeurs représentent les animaux du sol?
• Quels sont les patrons généraux de la
  biodiversité du sol?
• Quels sont les facteurs responsable de ces
  patrons?
• Quelles options pour la gestion de la
  biodiversité endogée?

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La biodiversité du solla dernière frontière
biotique

• Quest-ce quun organisme du sol?

• Les organismes du sol
• Vivent dans le sol
• Au moins un stade actif de leur cycle biologique

• Ils peuvent être des
•  habitants à temps plein 
•  habitants à temps partiel 

• Ils incluent des habitants
• De la matrice du sol
• Des  annexes du sol 
• Litière
• Arbres creux
• Troncs en décomposition
• Déjections, etc

Gobat et al. 1998, Wolters 2001
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Quest-ce quun organisme du sol?

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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Combien despèces ?

• 1000 espèces dinvertébrés
• 400 500 Acariens
• 60 80 Collemboles
• 90 Nématodes
• 60 Protozoaires
• 20 30 Enchytraeidae
• 10 12 Lumbricidae
• 15 Diplopodes
• etc

gt 4000 génotypes bactériens gt 2000 sp de
champignons saprophages
1 m2
1 g
Torsvick et al. (1994), Hawksworth (2001),
Schaefer et Schauermann (1990)
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Combien despèces?

Composition taxonomique des organismes du sol
Modifié daprès Decaëns et al. (2006)
Nombre total despèces vivantes décrites 1 à 2
millions
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Combien despèces

• Connaissance taxonomique souvent faible
• Dautant plus faible que les organismes sont de
  petite taille

Modifié daprès Decaëns et al. (2006)
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Combien despèces

• Combien despèces

• Pour les vers de terre
• 3700 espèces décrites à léchelle mondiale, 13
  familles
• En France, principalement les Lumbricidae, 123
  espèces
• Normandie uniquement des Lumbricidae, gt 20
  espèces

Reynolds Cook (1976), Fragoso et al. (1999),
Bouché (1972), Decaëns et al. (2008)
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Combien despèces

• Combien despèces

• Pour les vers de terre
• Analyses génétiques (codes barres ADN)
• Forte diversité cryptique
• Certaines espèces morphologiques sont des
  complexes despèces phénotypiquement proches

Richard (2008), Richard et al. (2010), Rougerie
et al. (2009), King et al. (2008)
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Combien despèces

• Combien despèces

• Pour les vers de terre
• Exemple de Lumbricus terrestris
• Deux haplotypes fortement divergents
• Distinction morphologique possible mais
  difficile
• Deux espèces distinctes

Richard (2008), Richard et al. (2010), James et
al. (in prep)
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Combien despèces

• Faible prise en comte des organismes du sol dans
  les revues de taxonomie ou de systématique
• Le nombre de publications ne reflète pas
  limportance quantitative des organismes
  édaphiques
• Les organismes édaphiques ne sont pas concernés
  par laugmentation générale des publications

ISI Web of Knowledge (2008)
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Combien despèces

• Probablement également manque dintérêt de la
  part du grand public
• Manque dexperts en taxonomie pour les taxons
  endogés
• ? A richesse égale, les taxons édaphiques sont
  moins bien représentés sur le net comme dans la
  littérature scientifique

ISI Web of Knowledge (2008), GOOGLE search
(2008), Decaëns (in prep)
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• La troisième frontière biotique

• 25 de la biodiversité globale
• Moins de 10 des espèces décrites
• Peu de spécialistes
• De nombreux sols sont dégradés ou menacés

Giller (1996), Brussaard (1997), Behan-Pelletier
(1999), André (2001), Wall, André (2002), Decaëns
et al. (2008)
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La biodiversité du sol la dernière frontière
biotique

• Lénigme de la biodiversité du sol

• Comment autant despèces peuvent-elles co-exister
  localement?
• Plusieurs hypothèses proposées
• Nature compacte et tridimensionnelle du sol ?
  hétérogénéité dans la distribution des ressources
  et multiplicité des axes de niche
• Partition de niche très importante au sein des
  communautés
• Capacité des détritus à supporter des réseaux
  trophiques complexes
• Quelle est la dynamique de cette biodiversité
  dans le contexte des changements globaux actuels?

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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Déterminants de la biodiversité des sols modèle
  général

Decaëns et al. (2006)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Relations surface / richesse

• Relation dabord décrite pour les oiseaux
• Lun des fondement de la biogéographie insulaire
  (MacArthur Wilson 1967)
• Peu détude en ce qui concerne la faune du sol
• Plusieurs facteurs explicatifs possibles
• ? nombre dindividus échantillonnés
• ? diversité en habitats
• ? des taux de spéciation et ? taux dextinction

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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Gradients latitudinaux

• Décrits dès le XIXe (Humboldt Bompland 1807,
  Wallace 1853)
• ? des aires spécifiques vers léquateur
• Gradients dans les caractéristiques des habitats
  (hétérogénéité, productivité, etc)
• ? taux de spéciation, des surfaces, etc
• Contestés pour ce qui concerne la micro-faune /
  micro-flore
• Caractère cosmopolite de nombreux taxons
• Peu de variation latitudinale dans la
  qualité/quantité des ressources
• Mis en évidence pour la mésofaune et la macrofaune

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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Fragmentation des habitats

• Relations surface/richesse ou isolement/richesse
  des dhabitats
• La fragmentation des habitats agit comme une
  contrainte de dispersion sur lassemblage des
  communautés
• Quelques études uniquement sur la macrofaune du
  sol

Fonseca de Souza Brown (1994), Haskell (1999)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux perturbations / productivité

• En théorie, le long de gradients dadversité
  (productivité, perturbation, stress), la
  diversité décrit une courbe en cloche
• Reflète deux mécanismes différents
• Extinction despèces dans les conditions les plus
  adverses
• Exclusion compétitive des faibles compétiteurs
  dans les conditions les moins adverses

• Influence combinée des contraintes dhabitat et
  des contraintes dinteraction

Grime (1973), Connell (1978), Huston (1979)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux perturbations / productivité

• Courbe en cloche rarement observée pour les
  organismes du sol
• Plutôt une augmentation avec éventuellement un
  plateau
• Contrôle par la disponibilité en ressource
• Seuil compétitif rarement atteint

Daprès Degens et al. (2000), Dahmouche
Matthieu (non publié), Schaeffer Schauermann
(1990), Wardle (2002)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux perturbations / productivité

• Pas détudes sur limpact des perturbation
• Nombreuses études sur limpact de la mise en
  culture des sols
• Diversité sols cultivés lt sols non-cultivés
• Effets combinés productivité / perturbations

Modifié daprès Decaëns et al. (sous presse),
Degens et al. (2000), Wardle (1995)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux successions végétales

• Théoriquement, la richesse spécifique ? le long
  dun gradient successionnel
• Vrai pour la microflore, avec ? bactéries / ?
  champignons
• Plus difficiles à prédire pour la faune
• ? quantité et complexité de la MO
• Modifications de la qualité des apports en MO
  par la végétation

Modifié daprès Decaëns et al. (1997, 1998),
Chauvat et al. (2003, 2007)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux interactions biotiques

• ? de la diversité endogée avec la diversité de la
  végétation
• Influence au travers de la qualité / diversité
  des apports en MO
• Influence au travers de leur impact sur le
  diversité en microhabitats

Modifié daprès Anderson (1978), Kaneko
Salamanca (1999), Hansen Coleman (1998) dans
Wardle (2002)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux interactions biotiques

• Les organismes ingénieurs modifient les
  conditions physiques du sol
• Influence laccessibilité aux ressources pour
  dautres organismes édaphiques
• Génèrent de lhétérogénéité dans la distribution
  des ressources et des organismes édaphiques

Daprès Decaëns et al. (1999), Tiwari Mishra
(1993), Loranger et al. (1998)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux vs régionaux

• Richesse locale des communautés généralement
  limitée
• 9-10 espèces pour les vers de terre
• 5-6 espèces pour les enchytraeidae
• Quel que soit la position latitudinale / la
  taille du pool total despèces
• Suggère
• Relation non linéaire entre diversité régionale
  / diversité locale
• Saturation rapide des niches lors de
  lassemblage
• La richesse locale est contrôlée par des
  facteurs locaux

Dapèrs Lavelle et al. (1995), Decaëns et al.
(2008)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux interactions biotiques

• Patrons de co-occurrence non-aléatoires
• Niveaux de co-occurrence observés lt simulations
• Exclusion spatiale inter-communautés
• Moins de co-occurrence que dans dautres groupes
  animaux

Lumbricidae

• Les communautés sont fortement structurées par
  la compétition

Daprès Decaëns et al. (sous presse)
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La biodiversité du sol patrons macroécologiques

• Facteurs locaux interactions biotiques

• Certaines espèces ne co-existent jamais dans les
  communautés naturelles
• Les espèces co-existant dans une communauté sont
  plus différentes morphologiquement que des
  assemblages aléatoires

Decaëns Rossi (2001) Decaëns et al. (sous
presse), Gotelli Ellison (2002)
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les valeurs des animaux du sol

• Valeur intrinsèque (valeurs éthiques ou
  religieuses)
• Valeurs instrumentales (usages effectifs ou
  potentiels)
• Valeurs économiques directes espèces directement
  utilisées (par exemple comme nourriture, etc)
• Valeurs économiques indirectes espèces qui
  procurent des bénéfices sans être directement
  prélevées (par exemple services écosystémiques,
  potentiel touristique, etc)

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les valeurs instrumentales des animaux du sol

• Valeurs économiques directes utilisation pour la
  nourriture
• Chez les amérindiens dAmazonie gt100 espèces
  dinvertébrés du sol
• Représente jusquà 60 des rations protéiniques
  pendant certaines périodes de lannée
• Très forte valeur nutritive

Ramos-Elorduy 1997, Paoletti 2000, 2002, Decaëns
et al. 2006
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les valeurs instrumentales des animaux du sol

• Usage indirecte pour lapprovisionnement en
  nourriture

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les valeurs instrumentales des animaux du sol

• Valeurs économiques indirectes valeurs
  patrimoniales / récréatives

Vers de terre ressource clef
Daprès Granval (1988), Fiers (1997)
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les valeurs instrumentales des animaux du sol

• Valeurs économiques indirectes valeurs
  récréatives

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Valeurs éducatives

• Programmes TV Cest pas sorcier (France 3) sur
  les fourmis, les vers de terre, etc
• Guide pour des expérimentations sur la
  décomposition des déchets organiques
• Bandes dessinées

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Classification écologique

• En fonction des exigences écologiques

• Espèces anéciques
• Grande taille
• Vie dans le sol
• Ressource trophique litière fraîche
• Réseaux de galeries verticales
• Production dagrégats et impacts sur la
  dynamique de la matière organique du sol

• Espèces endogées
• Taille variable
• Vie dans le profil de sol
• Ressource trophique matière organique du sol
• Réseaux de galeries horizontales
• Production dagrégats et impacts sur la
  dynamique de la matière organique du sol

• Espèces épigées
• Petite taille
• Vie dans la litière
• Ressource trophique litière fraîche
• Pas de réseau de galeries
• Impacts sur la fragmentation de la litière
  fraîche

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Classifications fonctionnelles

• Lavelle (1997) propose une classification
  principalement basée sur les domaines
  fonctionnels interactions entre faune et
  microflore et la production de bio-structures

• Les microprédateurs
• Interactions avec microflore prédation
• Biostructures aucunes
• Fonctions espèces clef de voûte, stimulent la
  minéralisation de la MO
• Principalement des microinvertébrés (nématodes
  et protozoaires)

• Les transformateurs de litière
• Interactions avec microflore rhumen externe
• Biostructures holorganiques
• Fonctions fragmentation de la MO fraîche,
  stimulation de lactivité microbienne
• Principalement des méso- macroinvertébrés
  (collemboles, oribates, vers épigés, diplopodes,
  etc)

• Les ingénieurs du sol
• Interactions avec microflore symbiose digestive
• Biostructures principalement organo-minérales
• Fonctions production dagrégats, contrôle de la
  dynamique de la MO
• Principalement des macro-invertébrés (vers de
  terre, termites, fourmis) et des vertébrés

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les domaines fonctionnels

D après Lavelle (2002)
37
La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les domaines fonctionnels

D après Lavelle (2002)
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les ingénieurs écologiques du sol

Changements dans la structure du sol
Ingénieur
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Problème déchelle

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Sélectivité alimentaire et propriétés des
  turricules

• Les vers de terre ingèrent sélectivement un
  substrat riche en MO
• Turricules macroagrégats organo-mineraux
  riches en MO et plus stables que les agrégats de
  sol de taille comparable

Mariani (2001) thèse Mariani et al. (2001) CRAS
Decaëns (2000) BFS Decaëns et al. (1999)
Pedobiologia Decaëns Rossi (2001) Ecography

• En Colombie, Martiodrilus sp produit jusquà 115
  tonnes dagrégats ha-1 an-1
• Il peut augmenter significativement la
  macroagrégation du sol à différentes échelles

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Mécanismes de digestion et impacts sur la
  dynamique de la matière organique et des
  nutriments

• Ingestion et stimulation de micro-organismes
• Turricules frais incubateurs pour la
  minéralisation de la MO
• Tuddicules secs agrégats stables protégeant la
  MO contre la minéralisation

• En Colombie Martiodrilus sp peut produire
  jusquà 34 kg ha-1 an-1 dN minéral dans ses
  turricules frais
• protéger jusquà 9 tonnes ha-1 an-1 dans ses
  turricules secs
• Peut augmenter le stokage de C dans les sols à
  différentes échelles

Decaëns et al. (1999) BFS Decaëns et al. (1999)
Pedobiologia Decaëns Rossi (2001) Ecography
42
La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Impacts sur dautres organismes

• Les vers de terre contrôlent des ressources
  trophiques ou spatiales pour dautres organismes
  du sol / plantes

• Transport vertical de nombreuses graines viables
  de plantes
• En Colombie, Martiodrilus sp peut déposer à la
  surface du sol jusquà 900 graines m-2 chaque
  année
• Peut influencer la composition de la végétation
  en place

Decaëns et al. (1999) BFS Decaëns et al. (1999)
ASE Decaëns et al. (2003) Acta Oecol
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Impacts des vers de terre sur la productivité
  primaire

Brown et al. (1999), Laossi et al. (2010)
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Impact de lintensification agricole sur les
  communautés dinvertébrés du sol

• Impacts quantitatifs sur la biomasse des
  invertébrés
• Impacts qualitatifs sur la diversité des
  communautés et de leurs productions

Decaëns et al. (1994) EJSB Decaëns et al. (2000)
ASE
Gradient dintensification agricole
45
La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Impacts de lintensification agricole sur les
  communautés de vers de terre

Decaëns Jiménez (2002), Decaëns et al. (non
publié) projet AMAZ
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Impacts sur la mise à disposition de services et
  de biens écosystémiques

• Il est important de comprendre
• Les facteurs de contrôle de la biodiversité du
  sol
• Les relations qui existent entre biodiversité,
  services environnementaux et durabilité des
  systèmes agricoles
• Il est nécessaire de développer des études
  multidisciplinaires
• Il est nécessaire daborder ces questions à des
  échelles appropriées

Lavelle et al., résultats non publiés du projet
AMAZ
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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Implication pour la gestion
• Gestion directe
• Culture et inoculation dorganismes édaphiques
  dans les sols où ils sont souhaités
• Gestion indirecte
• Favoriser lactivité et la diversité des
  organismes édaphiques autochtones
• Actions sur la fragmentation des habitats
• Actions sur les ressources trophiques
• Actions sur les perturbations et stress
• Actions sur des organismes clefs (végétation,
  ingénieurs)
• Gestion intégrée
• Inoculation gestion des ressources et des
  perturbations

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La biodiversité du solfonctions et valeurs
écologiques

• Les nouveaux challenges
• Stimuler la recherche en taxonomie / systématique
  des organismes édaphiques
• Mettre au point des indices biologiques
  dindication de la qualité des sols
• Donner un véritable statut de conservation aux
  organismes du sol, notamment au travers de
  programmes éducatifs appropriés
• Estimer les niveaux dérosion de la biodiversité
  endogée et ses conséquences fonctionnelles
• Recherche de systèmes de culture intégrés
  permettant de conserver les niveaux de
  biodiversité édaphique

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La biodiversité du sol patrons macroécologiques
et importance pour le fonctionnement du sol
Thibaud Decaëns Laboratoire dEcologie UPRES-EA
1293 ECODIV Université de Rouen
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