Predavanja iz ekologije

1
Predavanja iz ekologije životinja (7.
predavanje) EKOLOGIJA
POPULACIJE
Sveucilište Josipa Jurja Strossmayera u
Osijeku Odjel za Biologiju Cara Hadrijana 8/A,
31000 Osijek www.biologija.unios.hr
prof. dr.sc. Stjepan Krcmar doc.dr.sc. Davorka
K. Hackenberger Dodani novi sadržaji 12.01.2015.
2

• Populacija prostorno-vremenski integrirana
  skupina živih jedinki iste vrste koja raspolaže
  zajednickim skupom nasljednih cimbenika,
  naseljava odredeni prostor, pripada odredenom
  ekološkom sustavu u okviru kojeg su jedinke
  povezane medu sobom u prvom redu odnosima
  razmnožavanja.
• Elementi populacije (A) gustoca (velicina)
• (B)
  prostorni raspored
• (C)
  natalitet
• (D)
  mortalitet
• (E) uzrasna
  struktura
• (F)
  potencijal rasta populacije, proces rasta,
• 
  proces održavanja.
• Populacija je dinamicki pojam u stalnom je
  kretanju, njena velicina i njen unutarnji sastav
  mijenjaju se u funkciji vremena.

3

• Populacija ima i geneticke znacajke koje su
  direktno u vezi sa ekološkim znacajkama kao što
  su prilagodba, reproduktivni uspjeh, održivost.
• Populacija ima svoju životnu povijest kao i
  organizam, jer raste diferencira se, održava se,
  te ima definiranu organizaciju i strukturu.
• Elementi kao stopa rasta, stopa smrtnosti,
  uzrasna struktura pripadaju samo populaciji.
• Jedinka se rada, stari i umire ali nema gore
  navedene elemente (stopa rasta, stopa smrtnosti,
  uzrasna struktura). Neki elementi se mogu mjeriti
  eksperimentalno, a neki u prirodnim populacijama.
  

4

• Struktura populacija
• a) geneticka, b) prostorna, c) dobna
• geneticka struktura populacija odnosi se na
  rasprostranjenost genetickih varijacija izmedu
  jedinki u populaciji ili izmedu djelova
  populacije (subpopulacije). Jedinke pokazuju
  fenotipske i genotipske vraijacije.
• a) geneticku strukturu populacija
  karakterizira
• - specificna ucestalost pojedinih tipova
  kromosoma
• - specificna ucestalost odrednih tipova
  znacajki, gena i njihovih alela koji upravljaju
  razvitkom tih znacajki.
• 2. Male populacije i geneticki drift
• - geneticki drift je proces slucajnih
  promjena u frekvencijama alela u populacijama,
  prije svega u malim populacijama
• - u malim populacijama vjerojatnost
  nestanka svakog mutantnog alela je vrlo velika
  zbog genetickog drifta
• - slucajnost može biti odlucujuci cimbenik
  koji ce odrediti koji ce aleli u populaciji biti
  cešci a koji rjedi (Šolic 2005).

5

• 2. prostorna struktura populacija
• - ukljucuje
• a) rasprostranjenost (distribucija) prikazuje
  granice podrucja (areal) unutar koga je vrsta
  rasprostranjena (ekološki i geografski raspon
  rasprostranjenja)
• b) raspršenost (disperzija) odreduje raspored
  jedinki u prostoru u odnosu jedne prema drugoj
• c) gustoca (kvantitativna zastupljenost),
  prikazuje se brojem jedinki, biomasom po jedinici
  prostora ili volumena (Šolic 2005).
• 3. dobna struktura populacija
• - pokazatelj je pravca kretanja populacija u
  odredenom vremenu
• - dobne piramide rastuce populacije,
  stacionarne populacije, opadajuce populacije.

6
A) GUSTOCA POPULACIJE

• Gustoca populacije kvantitativni izraz velicine
  populacije u odnosu na jedinicu prostora izražava
  se brojem jedinki ili njihovom težinom (biomasom)
  na jedinicu naseljene površine u danom trenutku.
• Broj jedinki
• ? gustoca planktonske alge Anabaena
  spiroides u
• Kopackom jezeru u kolovozu je
  364.000 jedinki u 1l vode

? gustoca licinki Chironomus plumosus u
Dorjanskom jezeru u kolovozu je 2020
jedinki m2, a težina je 6,8 g/m2
? gustoca americke antilope Antilocapra americana
u Kaliforniji, Nevadi, Oregonu, Idahu je
29.940 jedinki na prostoru od 50.000 km2 ili
prosjecno 1,7 jedinki na km2
7

• Biomasa se izražava sirovom ili suhom težinom
  jedinki po jedinici prostora ili kolicinom
  ugljika i dušika sadržanoj u masi jedinki na
  jedinici prostora (planktonski organizmi).
• Opca gustoca izražena je srednjom vrijednošcu
  broja jedinki ili biomase na jedinici cijelog
  staništa u kojem populacija živi (broj ili
  biomasa po jedinici ukupnog prostora).
• Ekološka gustoca izracunata je na jedinicu
  stvarno naseljenog prostora (po jedinici
  staništa, prostora koji može naseliti
  populacija).
• Gustoca populacije neprekidno se mijenja u
  funkciji vremena. Naprimjer u mocvarama u sušnom
  periodu opca gustoca riba se smanjuje, dok se
  ekološka gustoca riba povecava u sve manjim
  barama.

? broj parova ptica na km2 u razlicitim
staništima - kulturna staništa 1.460 - 2.700
- listopadne šume 340 - 1.200 - industrijska
podrucja 340 - vocnjaci 335 - 385 - šume
cetinjace 55 - 240
8

• ? sitni glodavci (jedinke /ha)
• - poljska voluharica (Microtus agrestis)
  Engleska 300 - 325
• - voluharica (Clethrionomys glareolus)
  Engleska 70 - 150

? zooplankton (jedinke/m3) - Atlantik 380 -
224.000 - Ohridsko jezero 3.500 - 37.120
? biomasa ptica u šumama Finske -
listopadne šume 58 kg/km2 - šume cetinjace
22,5 kg/km2 - borove šume 8 kg/km2
? livada (tlo, m2) - 10.00000 oblica -
100.000 licinki kukaca iz skupine
Colembola - 200 gujavica biomasa na m2
oblica je 12 14 g,
gujavica 200 g
9

• U analizi populacija gustoca je uvijek prvi
  element koji privlaci pozornost istraživaca.
• Naprimjer u šumi može biti prosjecno 20
  ptica po hektaru i 1000 licinki kukaca po m2, ali
  nikada nece biti 20 ptica po m2 ili 1000 licinki
  kukaca po hektaru.
• Gustoca populacija je vrlo varijabilna, te
  postoje gornje i donje granice.
• Gornja granica definirana je
• a) protokom energije
  (produktivnošcu ekološkog sustava)
• b) trofickom razinom kome
  organizam pripada
• c) velicinom i stopom
  metabolizma organizma
• Donja granica nije tako dobro definirana, ali se
  u stabilnim ekološkim sustavima gustoca
  dominantnih vrsta i ne dominantnih vrsta održava
  na odredenoj razini.
• Postoje poteškoce u mjerenju gustoce populacija,
  jedinke populacija nejednoliko su
  rasprostranjene u prostoru, te je potrebno znati
  odrediti velicinu i broj uzoraka za odredivanje
  gustoce (Šolic 2005).

10

• Metode za izracunavanje gustoce populacije 1.
  apsolutne
• 
  2. relativne.

• 1. Apsolutne metode utvrdivanje ukupnog
  broja jedinki na jedinici
• 
  naseljenog prostora
• A) Totalno prebrojavanje (cenzus)
  ljudska demografija,
• lovstvo (visoka divljac)
• B) Probne površine (metoda kvadrata) ili
  volumena utvrdivanje
• broja jedinki populacije skupljenih
  u probama s odredene jedinice
• naseljenog prostora podijeljene u
  probne kvadrate (voda -
• planktonska mrežica, bageri zrak
  usisivaci tlo cilindri,
• Tulgrenov uredaj, prosijavanje
  vegetacija biocenometar,
• zamagaljivanje, otresanje).
  Izracunava se srednja
• gustoca istraživane populacije u
  danom trenutku. To je
• uzorkovanje jedinice prostora,
  odnosno prebrojavanje
• organizama u uzorcima odgovarajuce
  velicine i broja.

11
? planktonski organizmi planktonske mreže L
ili m3 ? životinjsko naselje dna grabilice
m2 ? kopnena fauna kukaca biocenometar,
Tulgrenov uredaj, ekshaustor m2
12

• C) Postupak markiranja (obilježavanja)
  primjena u istraživanjima populacija ptica, riba,
  sitnih sisavaca, kukaca, tzv. Lincolnov indeks.
• m1 broj markiranih i na slobodu
  puštenih jedinki u 1. uzorkovanju
• t ukupno ulovljenih jedinki u 2.
  uzorkovanju
• m2 broj ulovljenih markiranih
  jedinki u 2. uzorkovanju
• x broj jedinki cijele populacije

Mikrocip (PIT - Passive Integrated Transponders)
Prstenovanje ptica
13
Zasijecanje noktiju
Oznacavanje uha
Telemetrija

• Lincolnov indeks se temelji na slijedecem
• ? na slobodu puštene markirane jedinke
  ravnomjerno se miješaju
• s ostalim dijelom populacije
• ? smrtnost markiranih i nemarkiranih
  jedinki je ista, markirane i
• nemarkirane jedinke love se s
  jednakim uspjehom
• ? nema nikakve emigracije ili
  imigracije u populaciji.

14

• 2. Relativne metode broj jedinki po jedinici
  napora.
• A) Relativna brojnost (abundancija)
  skala od 1 do 5 ili 1-10
• B) Indeks gustoce kvantitativna
  indikacija brojnosti jedne
• organske vrste ne pruža uvid u
  ocjenu apsolutnog broja jedinki
• na jedinici površine ili prostora.
• Postupak košenja kecer (catcher)
  (Durbešic 1988).
• Postupak transekta prebrojavanje
  nadenih jedinki istraživane
• 
  populacije duž uskog pravocrtnog pojasa
• jedne
  vece probne površine (ptice, sisavci).
• Lovne klopke (sitni sisavci, kukci),
  ribolovni alat (napor), koca.

Kecer i postupak
Klopka s atraktantom
Primjer transekta
15
Malezova klopka, Robertsov model klopke
Modificirana Manitoba klopka
16
Modificirane Manitoba klopke
17
Modificirane Manitoba klopke
18
Crvena modificirana kutija klopka
19
Modificirane kutija klopke
20
Vrsta obada H. pluvialis
Sakupljacka kapa klopki
21
Nzi klopka
22
Malezova klopka, Towensov model klopke
23
Plasticna boca klopka
24
Automobil kao klopka
25
Plahta potegaca
26
Tekuca uljna klopka
C) indirektni pokazatelji brojnosti a)
produkti (svlakovi kukaca, jaja, ljuske, izmet,
gnijezda)
b) ucinci oštecenja (šiške, sušenje stabla,
gubitci u prinosu)
c)
tragovi
27
B) PROSTORNI RASPORED

• Životinjski organizmi mogu biti sesilni i
  vagilni. Vagilnost je stupanj pokretljivosti
  pojedinih životinjskih vrsta. Prostorni raspored
  unutar staništa jedne populacije

? ravnomjeran raspored (poljoprivredne
kulture), kompeticija je jaka medu jedinkama ili
postoji antagonizam.
? slucajan raspored (licinke kukaca u skladištima
žitarica) rijetko se ostvaruje u prirodi (kada
je okoliš homogen).
? neravnomjeran skupni raspored (najcešci je u
prirodi). Uzrokovan je rasporedom hrane, mjesta
zaklona, dnevnim i sezonskim promjenama u
staništu, privlacnošcu spolova, društvenim
pojavama.
28

• Jedinke, parovi ili porodicne skupine
  kralježnjaka te neke skupine beskralježnjaka
  najcešce imaju ogranicenu aktivnost u okviru
  nekog odredenog prostora koji se naziva
  individualni areal aktivnosti. Velicina areala
  aktivnosti ovisi od pokretljivosti životinje, te
  od vrste životinje.
• Ako se taj prostor aktivno brani od drugih
  jedinki iste vrste tada se naziva teritorijem.
• Teritorijalnost se najviše primjecuje kod
  kralježnjaka sa specificnim reproduktivnim
  ponašanjem kao što je izgradnja gnijezda,
  polaganje jaja, briga i zaštita mladunaca.
• Teritorijalnost reducira kompeticiju i sprjecava
  prenamnožavanje i iscrpljivanje resursa (izvora).
  Regulira gustocu populacije ispod razine
  zasicenja.
• Teritorijalnost kod viših životinja slijedi iz
  aktivnog antagonizma, mnoge životinje se
  izoliraju i ogranicavaju glavne aktivnosti na
  odredeno podrucje u okviru areala aktivnosti koje
  varira od nekoliko m2 do km2 (Šolic 2005).

29

• Klasifikacija teritorija
• cijelo podrucje ishrane, parenja, podizanja
  mladih
• podrucje parenja, gniježdenja ali ne i ishrane
• podrucje parenja
• samo gnijezdo
• podrucje gdje se ne obavlja podizanje mladih
• - u prvom slucaju teritorij je prevelik,
  borbe oko granica izbjegavaju se kod vecine
  vrsta, oglašavanjem, ritualnim ponašanjem, te se
  drugim signalima sprjecava ulazak potencijalnih
  uljeza.
• - obrana podrucja ishrane je rjeda pojava,
  to znaci da reproduktivna izolacija i kontrola
  imaju veci znacaj za preživljavanje od izolacije
  izvora hrane.
• - teritorijalnost ne sprjecava samo
  prenamnoženost vec omogucava brzi oporavak
  populacija u slucaju neocekivanog mortaliteta,
  jer ce odredeni broj jedinki koje nisu
  sudjelovale u reprodukciji brzo naci slobodan
  prostor (Šolic 2005).

30

• Kada se poveca brojnost populacije a postoji
  teritorijalnost dolazi do migratornih kretanja
  odnosno do emigracije cime se odstranjuje višak
  jedinki. Prema tome teritorijalnost je
  regulatorni mehanizam gustoce populacije.
• Grupiranje i Elijev princip rezultat je
• - odgovora na lokalne razlike u staništu
• - odgovora na dnevne ili sezonske promjene
  vremenskih prilika
• - socijalnih udruživanja (kod viših
  životinja)
• Razina grupiranja u populacijama životinjskih
  vrsta ovisi o prirodi staništa, vremenskim
  prilikama, tipu reprodukcije, stupnju
  socijalnosti.
• Grupiranje može povecati kompeticiju medu
  jedinkama za hranu, prostor, medutim to se
  kompenzira povecanim preživljavanjem u grupi
  (Šolic 2005).

31

• Jedinke u grupi cesto imaju nižu stopu
  mortaliteta tijekom nepovoljnog perioda, jer
  grupa može modificirati mikroklimatske uvjete,
  povecavati stupanj obrane od napada drugih
  organizama (predatora) više nego izolirane
  jedinke.
• Naprimjer vjerojatnost preživljavanja napada
  vjetruše (Falco subbuteo) kod jednog vrapca
  (Passer domesticus) u grupi od 4 vrapca iznosi
  75 (3/4) a u grupi od 100 vrabaca iznosi 99
  (99/100).
• Smanjeno grupiranje isto kao i pretjerano
  grupiranje može predstavljati ogranicavajuci
  cimbenik (Elijev princip).
• Grupiranje i teritorijalnost javljaju se i kod
  istih vrsta, ptice imaju teritorije tijekom
  parenja a zimi se skupljaju u grupe. Što ce
  prevladati grupiranje ili teritorijalnost, ovisi
  od alternative koja ce osigurati najvišu razinu
  preživljavanja.
• Socijalno grupiranje prisutno je kod životinja
  koje imaju jasnu hijerarhiju. Hijerarhija može
  biti linearna kao u vojsci, složena sa vodom
  (copor, krdo, jata) što dovodi do toga da se
  ponašaju kao jedan organizam (Šolic 2005).

32

• Disperzija populacije
• predstavlja kretanje jedinki u ili iz populacije
  ili areala aktivnosti populacije.
• emigracije i imigracije su jednosmjerna kretanja.
  
• migracije odlikuje periodicni odlazak i povratak.
• disperzija dopunjava natalitet i mortalitet u
  oblikovanju populacijskog rasta i gustoce.
• vecinom jedinke stalno ulaze i izlaze iz
  populacije.
• postepeni tip disperzije ne mora imati utjecaja
  na cijelu populaciju (ako je velika) ili zato što
  su imigracija i emigracija u ravnoteži, ili
  natalitet i mortalitet kompenziraju gubitke i
  dobitke.
• masovne disperzije ukljucuju brze promjene s
  odgovarajucim utjecajem na populaciju.
• veliki utjecaj na disperziju imaju barijere i
  vagilnost jedinki.
• disperzija je nacin na koji se nova podrucja
  koloniziraju, znacajna je i za protok gena i
  proces specijacije (Šolic 2005).

33

• Migracije
• - su oblik disperzije populacije koja
  ukljucuje aktivna, pasivna, sezonska, dnevna
  premještanja s jednog na drugo mjesto s boljim
  uvjetima preživljavanja.
• - migracije su masovna kretanja koja
  zahvacaju cijelu populaciju.
• - migracije omogucuju naseljavanje i
  nepovoljnih podrucja, te održavanje vece
  prosjecne gustoce i aktivnosti populacije.
• - nemigratorne populacije cesto smanjuju
  gustocu ili imaju neki oblik mirovanja tijekom
  nepovoljnog perioda.
• - glavni uzroci migracija su potraga za
  hranom, odlazak na mrijest, odlazak na zimovanje
• - migracije uzrokovane potragom za hranom
  (troficka migracija) cesta su pojava, kretanje se
  odvija od mjesta mrijesta, zimovanja do podrucja
  bogatog hranom
• - migracije uzrokovane zbog mrijesta
  (reproduktivna migracija) masovna su kretanja, od
  mjesta zimovanja ili ishrane do mjesta za
  odlaganje jaja i ishranu juvenilnih jedinki
  (Šolic 2005).

34

• diadromne migracije izmedu slatkih i slanih
  voda (115 vrsta riba)
• Katadromne vrste (žive u rijekama, a mrijeste se
  u morima, jegulja).
• Anadromne vrste (žive u morima a jaja polažu u
  rijekama,
• losos, jesetra, moruna).

Licinka - leptocephalus
Za vrijeme migracija jedinke se ne hrane, mijenja
im se osmotski tlak, krvni tlak, dogadaju se
morfološke promjene, crijevo se smanjuje, mužjaci
lososa dobivaju grbu na ledima, mijenja se boja
tijela.
Amfidromne (obosmjerne npr. cipli), oceanodromne
(mora i oceani), potamodromne (migriraju unutar
slatkih voda)
35
C) NATALITET

• Cimbenik rasta populacije tj. produkcija novih
  jedinki u populaciji.
• Kapacitet razmnožavanja
• ? školjka kamenica (Ostrea edulis) 16 - 60
  milijuna jaja
• ? trakavica (Taenia solium), 24h 8800 jaja
• ? pastrva (Salmo trutta fario) 2000 - 3000
  jaja na kg težine tijela
• ? šaran (Cyprinus carpio) 150.000 - 200.000
  jaja
• ? domaca muha (Musca domestica) 800 jaja za
  20 dana
• ? muha gusjenicarka (Complisura concinata )
  100 jaja
• ? muha gusjenicarka (Phorocera agilis) 300
  jaja (Stankovic 1961).

36

• Fekunditet je fiziološki maksimalni moguci broj
  jaja koja jedna ženka može producirati.
• Fertilitet je stvarni broj položenih jaja odnosno
  broj rodenih jedinki.
• Stopa nataliteta (radanja) je produkcija novih
  jedinki u jedinici vremena, izražava se u ili
  . Najveca stopa nataliteta ostvaruje se onda
  kada je populacija mala i obrnuto (Elijev
  princip).
• Specificna stopa nataliteta vezana je za
  pojedini uzrasni razred.
• Fiziološki natalitet je fiziološki maksimalna
  produkcija novih jedinki u optimalnim uvjetima
  (reprodukcijski potencijal).
• Ekološki natalitet je produkcija novih jedinki
  pod odredenim ekološkim uvjetima, ovisi o brojnom
  odnosu spolova, uzrastu ženke, gustoci
  populacije, sezoni, geografskoj
  rasprostranjenosti.

37
?Tribolium confusum fiziološki natalitet je
11,1 jaje po ženki dnevno, a ekološki
natalitet 2,40 jaja po ženki dnevno.

• ? racic Eudiaptomus gracilis u proljece polaže
  20-30 jaja,
• u jesen 6 do 8 jaja.

? vocna mušica Ceratitis capitata broj generacija
godišnje Pariz 1, Napulj 2,5 Izrael 4,2
Bagdad 5,4, Kartum 7,4
? obicna sjenica (Parus major) u travanju plaže
10 jaja a u lipnju 6 jaja.
38
D) MORTALITET

• Mortalitet je negativni cimbenik rasta
  populacije, cimbenik smanjenja populacije.
• Opca stopa mortaliteta je broj uginulih jedinki u
  jedinici vremena (odnosi se na cijelu
  populaciju).
• Specificna stopa mortaliteta je smrtnost koja se
  odnosi na odredenu dobnu kategoriju ili spol.
• Fiziološki mortalitet je smrtnost uslijed
  fiziološke starosti.
• Ekološki mortalitet je smrtnost pod odredenim
  ekološkim uvjetima.
• Prividni mortalitet je smrtnost na jednom
  razvojnom stadiju ili jedne dobne kategorije.
• Ukupni (stvarni) mortalitet je smrtnost izražena
  u odnosu na pocetnu velicinu populacije.

39

• Smrtnost varira s uzrastom (pustinjski skakavac
  Schistocerca gregaria)
• a) jaja 130
• b) licinka 675
• c) imago 195
• d) prereproduktivni stupanj 73
• e) reproduktivni stupanj 87
• f) postreproduktivni stupanj 35
• Preživljavanje tijekom jednog vremenskog
  intervala od vremena t do vremena t1 pojedini
  organizam može uginuti ili ostati na životu.
  Prema tome vrijedi stopa preživaljavanja stopa
  mortaliteta 1
• Stopa preživljavanja je omjer izmedu broja
  jedinki u jednoj jedinici vremena i broja jedinki
  u prethodnoj jedinici vremena sN1/N0.
• Tablica života ukljucuje dobno specificne stope
  nataliteta, mortaliteta i preživljavanja, jer se
  natalitet i mortalitet znacajno mijenjaju sa
  starošcu (Šolic 2005).

40

• Tipovi tablica života
• - dinamicna ili dobno specificna, prati
  jednu skupinu organizama rodenih istovremeno sve
  do smrti poslijednje od njih.
• - staticna ili vremenski specificna,
  temelji se na dobnoj strukturi populacije u
  odredenom vremenu.
• Krivulja preživljavanja/mortaliteta prikazuje
  ovisnost stope preživljavanja/mortaliteta o
  starosti jedinki u populaciji.
• - na os y nanosi se vrijednost (nx - broj
  jedinki koji je preživio do pocetka dobne
  kategorije x) ili (lx preživljavanje
  novorodenih jedinki do dobi x), a na os x dob
  (Šolic 2005).
• Krivulje mortaliteta na os y nanosi se
  vrijednost (qx proporcija jedinki dobi x koje
  uginu u razdoblju do dobi x1) ili (kx
  eksponencijalna stopa smrtnosti izmedu dobi x i
  x1) a na os x dob.
• Tipovi krivulja preživljavanja/mortaliteta
• - Tip I (konveksna) preživljavanje mladih
  jedinki je veliko, mortalitet je visok kod starih
  jedinki, postoji dugi životni ciklus, briga o
  potomstvu, preklapanje generacija.

41
Krivulje preživljavanja (Ricklefs Miller 2000).
- Tip II preživljavanje je podjednako bez
obzira na starost jedinki, postoji preklapanje
generacija. - Tip III (konkavna) stopa
smrtnosti je najveca kod mladih jedinki, kratak
životni ciklus, velika produkcija jaja, nebriga o
potomstvu, vezani za vodena staništa.
42
E) UZRASNA STRUKTURA

• Uzrasna struktura je izraz brojnog odnosa
  uzrasnih kategorija koje ulaze u sastav
  populacije.
• Osnovne kategorije ekoloških uzrasnih razreda
  prereproduktivni, reproduktivni,
  postreproduktivni.

Trajanje pojedinih stupnjeva razvoja nekih
životinjskih vrsta (Stankovic 1961).
43

• Uzrasna struktura populacije varira
• u funkciji vremena.

Tipovi uzrasnih piramida
44

• F) RAST POPULACIJA
• neograniceni i ograniceni (regulirani) rast
  populacija
• velicina populacije može biti regulirana
  cimbenicima koji nisu ovisni o gustoci
  (klimatski, edafski, prirodne katastrofe), koji
  su ovisni o gustoci (hrana, prostor, predacija,
  kompeticija, parazitizam, prenamnoženost).
• u povoljnim staništima velicina populacije
  odredena je cimbenicima koji su ovisni o gustoci.
• u nepovoljnim staništima velicina populacije
  odredena je cimbenicim koji nisu ovisni o
  gustoci.
• Neograniceni rast populacija (rast koji nije
  ovisan o gustoci populacije)
• - nije ogranicen hranom, prostorom niti
  nekim drugim izvorom

45

• - to je rast kod kojeg se individualna stopa
  nataliteta ne mijenja s velicinom populacije,
  populacija raste brže što je veca ostvaruje se
  eksponencijalni rast.
• - eksponencijalni rast populacija koje se
  reproduciraju periodicki (odvojeni vremenski
  interval) naziva se geometrijskim rastom.
• Npr. N0 10, N1 20, N1 / N0 20/10 2
  ? ? geometrijska stopa rasta, N1 N0 x ?, N2
  N0 x ? 2
• Nt N0 x ? t
• N0 pocetna velicina populacije
• Nt velicina populacije nakon t
  vremenskih jedinica
• ? geometrijska stopa rasta
• t broj vremenskih intervala
• Vremenski kontinuirani eksponencijalni rast
  dN/dt r x N
• dN/dt brzina promjene velicine
  populacije, dN promjena velicine populacije, dt
  promjena vremena, N velicina populacije (broj
  jedinki u populaciji), r individualna
  eksponencijalna stopa rasta.

46

• r b d gdje je b stopa nataliteta, dok
  je d stopa mortaliteta, iz ovoga slijedi
  Malthusov zakon rasta populacije (1798).
• Nt N0 x ert
• N0 pocetna velicina populacije
• Nt broj jedinki u populaciji u
  vremenu t (nakon t vremenskih
• jedinica)
• e baza prirodnog logaritma
• r eksponencijalna stopa rasta
• t broj vremenskih intervala
• r- ovisi od uzrasne strukture i od specificne
  stope rasta , koji ovise od reprodukcije
  pojedinih uzrasnih razreda.
• vrijeme udvostrucavanja (D) je vrijeme potrebno
  da se broj jedinki u populaciji udvostruci D
  ln(2)/r
• oba nacina rasta populacija vremenski odjeljeni
  (geometrijski) i vremenski kontinuirani
  (eksponencijalni) vode ka istim porognozama rasta
  populacija (? i r) (Šolic 2005).

47

• populacija raste ? gt 1 r gt 0
• populacija opada ?lt 1 r lt 0
• populacija stagnira ? 1 r 0
• Rast dobno struktuirane populacije od jednog
  vremenskog intervala do drugog jednak je zbroju
  svih preživjelih jedinki i svih novorodenih
  jedinki.
• Populacijska stopa rasta osim o stopama
  nataliteta (radanja) i preživljavanja ovisi i
  odbnoj strukturi populacije.
• Ako dobno specificne stope nataliteta i
  preživljavanja ostanu konstantne nakon odredenog
  vremena, populacija ce dostici konstantnu stopu
  rasta i stabilnu dobnu strukturu.
• Eksponencijalna stopa rasta izracunava se
• ? lx bx R0 Neto stopa
  reprodukcije
• lx - preživljavanje novorodenih jedinki do
  dobi x
• bx - stopa nataliteta u dobi x
• Neto stopa reprodukcije R0 je prosjecan broj
  potomaka koji proizvede jedna jedinka tijekom
  svog života ili po generaciji (Šolic 2005).

48

• neto stopa reprodukcije pretvara velicinu
  populacije u jednom vremenu u velicinu populacije
  jednu generaciju kasnije, odnosno T vremenskih
  intervala kasnije. NT N0 x R0 i NT N0 ?T
• slijedi R0 ?T , lnR0 T x ln?, ln? r
• r lnR0 /T približna eksponencijalna
  stopa rasta
• kod vrsta gdje se generacije ne preklapaju
  jedinica vremena jednaka je jednoj generaciji, te
  je R0 ?
• kod vrsta kod kojih se generacije preklapaju ili
  je reprodukcija kontinuirana R0 je broj potomaka
  koje jedinka proizvede tijekom života.
• Generacijsko vrijeme (T) je prosjecna dužina
  vremena koje protekne izmedu rodenja jedinke i
  rodenja njenog potomka, ili prosjecna starost
  ženke u trenutku rodenja potomka.
• T ? lx bx / R0
• - neto stopa reprodukcije može se izraziti
  kao
• R0 ? Fx / N0 , gdje je Fx ukupan broj
  potomaka tijekom jedne generacije (Šolic 2005).

49

• rast populacija u prirodi je ogranicen, samo mali
  broj populacija u prirodi raste eksponencijalno i
  to vrlo kratkotrajno u uvjetima
• a) kada se kolonizira novo podrucje
• b) zbog prestanka ljudskih aktivnosti u
  ogranicavanju rasta populacija
• c) fluktuacija, od niske gustoce do
  maksimalne moguce gustoce
• velicina prirodnih populacija ogranicava se na
  osnovi slijedeceg
• a) postoji jaka tendencija za rastom
• b) postoji djelovanje ogranicavajucih
  cimbenika na stope nataliteta i mortaliteta
• c) na populacijske procese djeluje velicina
  populacije(efekt gustoce)
• Logisticki model rasta temelji se na cinjenici da
  je stopa rasta populacija ovisna o njihovoj
  gustoci dN/dt rm x N, r realizirana stopa
  rasta opada s porastom gustoce populacije
• Logisticka jednadžba rasta (Verhulst 1839)
• dN/dt rmx N (1 N/K), r rm ( 1 N/K),
  K kapacitet okoliša (hrana, voda, kolicina
  prostora, predatori, paraziti) rm maksimalna
  stopa rasta u idealnim uvjetima, r realizirana
  stopa rasta (Šolic 2005).

50

• N lt K populacija raste
• N gt K populacija opada
• Kod N K, r 0
• Logaritmirani oblik logisticke jednadžbe
  omogucuje odredivanje velicine populacije u
  kontinuiranom vremenu
• Nt K / (1 be-rt ), gdje je b (K - N0
  )/ N0
• Graficki prikaz logistickog rasta je sigmoidna
  krivulja oblika slova S, populacija u pocetku
  raste brzo, zatim usporava i zaustavlja se na
  vrijednosti K i tada populacija prestaje s rastom
  (r 0)
• Tocka infleksije je tocka u kojoj je krivulja
  nastrmija, u toj tocki populacija raste najbrže,
  te odgovara velicini populacije koja je jednaka ½
  od maksimalne odnosno jednaka je vrijednosti K/2.
• Logisticki model rasta vrijedi jedino onda kada
  je populacija regulirana cimbenicima ovisnim o
  gustoci (Šolic 2005).

51

• Fluktuacije i ciklicko kretanje populacija
• - fluktuacije su promjene u velicini
  populacije, mogu biti nepravilne ili se mogu
  dogadati u pravilnim vremenskim razmacima.
• Kada populacija kompletira svoj rast ?N/?t
  približava se nuli tijekom dužeg vremena. Gustoca
  populacije teži da fluktuira iznad i ispod gornje
  asimptote, tj. otpora okoliša.
• fluktuacije su rezultat promjena u fizickom
  okolišu koje dižu ili spuštaju asimptotu
  (K-okoliša) ili rezultat interakcija medu
  populacijama ili oboje. Razlikujemo
• a) kontrolirane fluktuacije izazvane
  vanjskim cimbenicima u fizickom okolišu
  (temperatura, padaline).
• b) fluktuacije kontrolirane primarno
  populacijskom dinamikom (unutarnji cimbenici),
  predatori, bolesti, dostupnost hrane.
• - fluktuacije izazvane vanjskim cimbenicima su
  nepravilne.
• - fluktuacije kontrolirane unutarnjim
  cimbenicima su pravilne, tj. ciklicne. Grube
  oscilacije se ocekuju u populacijama s krivuljom
  rasta u obliku slova J, a blage u populacijama s
  krivuljom rasta u obliku slova S.

52

• Uzroci fluktuacija
• a) populacija nastoji postici gustocu koja
  je u ravnoteži s uvjetima okoliša, a to je
  odredeno kapacitetom okoliša. Uvjeti u okolišu se
  stalno mijenjaju, tako se mijenja i vrijednost
  kapaciteta okoliša, što rezultira fluktuacijama u
  velicini populacije.
• b) varijacije u velicini populacije mogu
  biti i rezultat unutarnje dinamike kao odgovora
  populacije na promjene u okolišu.
• Promjene u okolišu mijenjaju vrijednost
  kapaciteta okoliša (K) uslijed cega se populacija
  dovodi izvan ravnoteže.
• Populacija nastoji dostici novu vrijednost (K) a
  to ovisi o kapacitetu populacije za rastom u
  odnosu na period fluktuiranja cimbenika u okolišu
  koji su odgovorni za nastale promjene (Šolic
  2005).
• Fluktuacije su najizraženije kod vrsta sa kratkim
  životnim ciklusom, ogranicenom sezonskom
  reprodukcijom, disperzijom (migracije).
• Gustoca populacija najviše varira u jednostavnim
  ekološkim sustavima (arkticke zajednice).

53

• u zrelim, organiziranim, stabilnim sustavima niža
  je amplituda fluktuacija gustoce populacija.
• ciklicko ponašanje populacija s vremenski
  odijeljenom reprodukcijom
• - stopa reprodukcije u jednoj godini ovisi o
  kolicini izvora (gustoci populacije) u prethodnoj
  godini.
• - populacije koje se periodicki
  reproduciraju, velicina populacije u vremenu t1
  funkcija je velicine populacije u vremenu t.
• - ponašanje populacije u blizini tocke
  ravnoteže (K) ovisit ce o stopi rasta (r).
• ciklicko ponašanje populacija s kontinuiranom
  reprodukcijom
• - do pojave oscilacija dolazi zbog
  kašnjenja odgovora populacije na efekt ovisnosti
  o gustoci. Logisticka jednadžba u kojoj je
  ugradeno vremensko kašnjenje u regulaciji
  populacije, rezultira oscilacijama
• dN/dt rm x Nt (1-N(t-g) /K)
• - tip oscilacija ovisi o stopi rasta (r) i
  vremenu kašnjenja (g)
• - period osciliranja (od pika do pika)
  iznosi oko 4g ali kako raste r periodi se
  povecavaju (Šolic 2005).

54

• dva mehanizma stabiliziraju gustocu populacije na
  nivou ispod zasicenja teritorijalnost
  (intraspecijska kompeticija), grupno ponašanje,
  poboljšava preživljavanje mladih ali reducira
  njihov broj.
• cimbenici nezavisni od gustoce izazivaju
  varijacije u gustoci populacije pomjerajuci
  gornju asimptotu tj. kapacitet okoliša. Imaju
  veliku ulogu u sustavima koji su pod fizickim
  stresom (ekološki sustavi s malom biološkom
  raznolikošcu).
• natalitet i mortalitet kao zavisni cimbenici od
  gustoce važniji su u sustavima gdje je fizicki
  stres smanjen (ekološki sustavi s velikom
  biološkom raznolikošcu, postoji biološka
  kontrola).
• kompeticija nastoji populaciju održati u
  stabilnom stanju.
• razlicite vrste imaju razlicite strategije u
  borbi sa variranjem životnog okoliša, opstaje
  fenotip koji ima najvecu uspješnost.
• Uspješnost R0 (neto stopa reprodukcije) x S
  (preživljavanje).
• - ako se poveca R0 smanji se S, ako se
  poveca S smanji se R0.
• Npr.- više sitnih jaja više sitnih mladunaca
  nizak S za svaki stadij
• - manje krupnih jaja više krupnih mladunaca
  poveca se S za svaki stadij.

55

• Metapopulacija
• - je populacija koje se sastoje od niza
  manjih dijelova (subpopulacija lokalnih
  populacija) izmedu kojih postoji ograniceni
  protok jedinki (gena) putem migracija.
• - reprodukcijska aktivnost je veca izmedu
  jedinki unutar subpopulacija nego izmedu
  subpopulacija.
• - svaka subpopulacija ima neovisnu dinamiku,
  te se dinamika metapopulacije može promatrati kao
  suma dinamika njenih subpopulacija.
• - ukoliko subpopulacije sinkronizirano
  reagiraju na promjene u uvjetima okoliša, to može
  rezultirati smanjenjem njihovih gustoca, te
  povecava izgelde za nestanak cijele
  metapopulacije (korelirani nestanak)
• - ako su demografski procesi u
  subpopulacijama medusobno neovisni tada
  metapopulacija opstaje zahvaljujuci efektu
  spašavanja (migracije izmedu subpopulacija
  sprijecavaju njihov nestanak), (Šolic 2005).

56

• Strategije o produženju vrste
• - svi organizmi imaju na raspolaganju
  odredenu kolicinu energije, hrane, vode i drugih
  izvora, te radi toga strategije o produženju
  vrste zahtijevaju kompromise izmedu razlicitih
  potreba.
• A) životni ciklus i reprodukcija
• - Semelparitija reprodukcija se dogada
  jednom u životu (jegulja, losos).
• - Iteroparitija reprodukcija se dogada
  više puta tijekom života.
• B) kompromis izmedu broja potomaka i njihove
  velicine
• - organizmi proizvode veliki broj malih
  potomaka ili mali broj velikih potomaka.
• C) kompromis izmedu ulaganja u reprodukciju
  i biomasu (preživljavanje)
• - ako se odgada reprodukcija organizam
  riskira da ugine prije nego što se reproducira.
• - ako se reproducira prerano riskira svoje
  preživljavanje (Šolic 2005).

57

• vece ulaganje u reprodukciju znaci manje ulaganje
  u rast i obrnuto.
• starost kod prve reprodukcije raste s duljinom
  života
• D) klasifikacija razlicitih strategija o
  produženju vrste
• r selekcija favoriziranje prilagodbi
  koje povecavaju populacijski rast. K selekcija
  favoriziranje prilagodbi koje povecavaju
  kompeticijsku sposobnost i efikasnost korištenja
  izvora.
• kompromisi reprodukcija/rast i velicina/broj
  potomaka sastavni su dio koncepta r i K
  selekcije.
• cijena reprodukcije (kompromis reprodukcija/rast)
• - visoka cijena rezultat je intenzivne
  kompeticije u kojoj preživljavaju i razmnožavaju
  se samo najuspješniji, te kada su odrasli
  organizmi malih dimenzija i izloženi su vecem
  mortalitetu zbog predacije i abiotickih
  cimbenika. Favorizira se ulaganje u rast.
• - niska cijena reprodukcije rezultat je
  obilja hrane i smanjene kompeticije što osigurava
  visoki preživljavanja i buduceg reproduktivnog
  uspjeha (kolonisti), vece predacije jedinki
  velikog rasta, Favorizira se ulaganje u
  reprodukciju (Šolic 2005).

58

• Osjetljivost potomaka na velicinu (kompromis
  velicina/broj potomaka)
• - potomci su osjetljivi na velicinu
  reproduktivna sposobnost pojedinog potomka raste
  s njegovom velicinom (zbog kompeticije,
  mortaliteta manjih jedinki). Favorizira se
  ulaganje u rast.
• - potomci nisu osjetljivi na velicinu
  reproduktivna sposbnost pojedinog potomka malo
  ovisi o njegovoj velicini (zbog mortaliteta vecih
  jedinki, zbog velike kolicine izvora). Favorizira
  se ulaganje u reprodukciju.
• Cimbenici koji odreduju izbor strategije
• - kada je preživljavanje izmedu dviju
  sezona parenja malo, tada je favorizirana
  strategija jednogodišnjih organizama.
• - kada je proizvodnja potomaka nepredvidiva
  od godine do godine, tada je favorizirano
  preživljavanje odraslih jedinki na uštrb
  reprodukcije (strategija višegodišnjih
  organizama)
• - kada reprodukcija zahtijeva puno priprema,
  favorizira se semelparitija (jedna reprodukcija),
  (Šolic 2005).

59

• - u nepredvidivim staništima favorizirane su
  prilagodbe koje povecavaju populacijski rast (r
  selekcija).
• u predvidivim staništima favorizirane su
  prilagodbe koje povecavaju kompeticijsku
  sposobnost i uspješnost korištenja izvora (K
  selekcija).
• r- selekcionirane vrste (Periplaneta americana)
• a) puno sitnih potomaka
• b) nebriga o potomstvu
• c) rano spolno sazrijevanje
• d) vecina potomaka ugiba prije spolne
  zrelosti
• e) sitni imago
• f) prilagodeni na nestabilne uvjete okoliša
• g) visoka stopa populacijskog rasta (r)
• h) velicina populacije ekstremno varira
  ispod i iznad kapaciteta okoliša
• i) široka ekološka niša
• j) niska kompetitivna sposobnost
  (Krpo-Cetkovic 2011).

60

• K- selekcionirane vrste (Elaphus maximus)
• a) manje krupnih potomaka
• b) izražena briga o potomstvu
• c) kasnije spolno sazrijevanje
• d) vecina potomaka doživi spolnu zrelost
• e) krupnija imaga
• f) prilagodeni na stabilne uvjete okoliša
• g) niska stopa populacijskog rasta (r)
• h) velicina populacije stabilna i blizu
  kapaciteta okoliša (K)
• i) ekološka niša uska
• j) visoka kompetitivna sposobnost
  (Krpo-Cetkovic 2011)

61

• Primjer rasta jedne populacije u mirnom okolišu
  (leptira) slijedecih
• karakteristika prema (Legovic 1981/1982).
• a) populacija se sastoji od podjednakog broja
  mužjaka i ženki
• b) tijekom ljeta svaka ženka snese 100 jaja
• c) tijekom zime ugine 99 populacije
• d) preživi samo 3 jaja iz kojih se razvijaju
  novi leptiri slijedeceg ljeta
• e) nema predatora

62

• Zadatak Izracunajte populaciju leptira u bilo
  kojem buducem ljetu ako smo u pocetnom ljetu
  imali populaciju od svega 40 leptira.
• populacija u prvom ljetu preživjela
  populacija nova populacija
• populacija u prvom ljetu populacija u
  pocetnom ljetu nova
• 
  populacija - uginula populacija tijekom zime
• ili simbolicki
• N (t 1) N (t 0) 50 x 0,03 N (t 0) -
  0,99 N (t 0) ( I jednadžba)

t 1 (prvo ljeto) t 0 (pocetno ljeto) N0
pocetna populacija 40 leptira Broj leptira
produkt koeficijenta radanja (50 jaja po jednom
leptiru x 3/100 preživjelih
jaja i populacije u pocetnom ljetu.
Koeficijent radanja r, (50 x 0,03 1,5)
oznacuje broj rodenih po
jednom leptiru. Koeficijent
ugibanja u, oznacuje broj uginulih po jednom
leptiru 0,99.
63

• Prvu jednadžbu možemo pisati kao
• N (1) (1 r - u) x N0 ( II jednadžba)
• r koeficijent radanja
• u koeficijent ugibanja
• Razlika (r - u) naziva se koeficijent
  unutrašnjeg porasta populacije ili bioticki
  potencijal, te se oznacava s p. Dakle p r - u.
  
• Pocetna populacija N0 40 leptira

? broj leptira prvog ljeta N(1) (1 1,5 -
0,99) x 40 60,4 ili 60 leptira ? broj leptira
drugog ljeta N(2) broj prethodnog ljeta broj
novorodenih broj uginulih ili (1 1,5 -
0,99 N (1) 1,51 x 60,4 91,2. ? broj N(2)
racuna se i direktno iz N0 tako da se u jednadžbu
(II) za N(1) uvrsti desna strana prve
jednadžbe ? N(2) (1 1,5 - 0,99 )x (1 1,5 -
0,99) x 40 1,512 x 40 91,2. ? Cimbenik 1,51
dolazi na kvadrat, populacija treceg ljeta iz
populacije pocetnog ljeta faktor 1,51 dolazi
na trecu potenciju. ? Opcenito populacija u
n-tnom ljetu N(n) (1 r - u) n x
N0 gdje je n 1, 2, 3 bilo koji prirodni
broj, a oznacuje prvo, drugo, trece ljeto.
64

• Uporabom biotickog potencijala dobivamo
• N (n) (1 p) n x N0 opca
  jednadžba rasta
• 
  populacije ( III jednadžba)
• Populacija raste to brže što je bioticki
  potencijal p veci populacija raste
  eksponencijalno s vremenom populacija ce
  premašiti bilo koji unaprijed zadani broj.
• Kod covjeka i nekih drugih vrsta ugibanje i
  radanje dogada se tijekom cijele godine i tada
  model rasta poprima nešto drugaciji oblik
• N (t) N0 x ept ( IV cetvrta
  jednadžba),
• (Legovic 1981/1982, Ricklefs
  Miller 2000).
• t vrijeme
• e 2,718 baza prirodnog logaritma.

65

• Ovaj izraz je prvi zakon rasta populacije a
  zove se eksponencijalni
• ili Malthusov zakon po Thomasu Malthusu
  engleskom sveceniku koji
• ga je formulirao još 1798. godine.
• Prvi zakon rasta populacije glasi bez
  ogranicenja prostora ili
• hrane svaka populacija raste
  eksponencijalno (Legovic
• 1981/1982, Ricklefs Miller 2000).

Rast populacije leptira (eksponencijalni rast)
66

• Ako je (p) negativan u svakoj jedinici vremena
  veci broj organizama ugiba nego se rada i tada
  vrsta eksponencijalno izumire.
• ? primjer obicne poljske voluharice odgovara
  li eksponencijalni zakon
• prirodnom rastu populacije. Jedinica
  vremena je jedan mjesec.
• Populacija ove vrste voluharice
  razmnožava se brzinom od oko 40 na
• mjesec, p 0,4.
• Eksperiment rasta zapocet je s jednim
  parom, u trenutku t 0 imamo
• N0 2 voluharice. Izraz za
  eksponencijalni rast ima oblik
• N (t) 2 x e 0,4t
• Nakon deset mjeseci dobiveni su
  slijedeci rezultati

Mjesec 0 2 6 10
Opaženo 2 5 20 109
Izracunato 2 4,5 22 109,1
67

• Rezultati eksperimenta i eksponencijalnog rasta
  potpuno se slažu.
• Rast populacije biološke vrste u suglasnosti je s
  Malthusovim zakonom dok je populacija relativno
  mala s obzirom na najveci broj organizama koji
  pojedini okoliš može hraniti. Taj najveci broj
  koji je drugaciji za svaku vrstu i podrucje
  naziva se kapacitet okoliša.
• Populacija raste, kolicina hrane i prostora po
  jednom se organizmu smanjuje, jer istu kolicinu
  hrane treba dijeliti na više organizama.
• Cisti koeficijent porasta (g) se smanjuje
  proporcionalno velicini populacije
• g p (1 - b x N(t))
• (b) neka konstantna vrijednost
• (K) je kapacitet okoliša
• Neka je pocetna populacija mnogo manja od
  (K). Dok je vrijeme (t) malo, N(t) je blizu N0
  pa ce biti b x N(t) rasti do 1, dakle g ? p i
  populacija ce rasti približno po Malthusovu
  zakonu.

68

• S porastom populacije i b x N(t) raste to znaci
  da (g) postaje sve manji.
• Napokon kada se N(t) približi broju (K), tada ce
  se b x N(t) približiti
• jedinici, a (g) nuli i populacija ce prestati
  rasti.
• Odatle možemo odrediti konstantu b iz bK 1 ? b
  1/K ?
• (g) je cisti koeficijent rasta po jednom
  organizmu i što znaci da ce
• brzina porasta cijele populacije biti g x N(t).
  Može se pokazati da ce
• pocevši od broja N0 populacija rasti po zakonu
• Nt K / (1 be-rt ) gdje je b (K - N0 )/ N0
  
• 
  ( V jednadžba ), (Legovic 1981/1982)

69

• Pocetna populacija N0 rast ce po krivulji koja
  ima približno oblik slova S. U pocetku ce rasti
  eksponencijalno, dakle po Malthusovu zakonu. No
  usporavanjem rast ce prijeci u linearnu fazu (kao
  pravac), na koncu rast se zaustavlja a populacija
  se smiruje na broju (K). Ovaj izraz (V jednadžba)
  je drugi zakon rasta populacije a naziva se
  logisticki ili Verhulstov zakon po francuskom
  istraživacu P. F. Verhulstu koji ga je predložio
  1839. godine (Legovic 1981/1982).

70

• Eksperimenti s mnogim vrstama potvrdili su
  Verhulstov rast.
• Kada se utvrdi da neka populacija raste
  suglasno Verhulstovom
• zakonu put do optimalne eksploatacije nije
  daleko.
• Optimalna eksploatacija je najveca brzina
  eksploatacije koja još
• uvijek omogucuje sigurnu egzistenciju
  populacije vrste.
• Najveca brzina rasta logisticke populacije je p x
  K/4. Ta brzina se postiže onda kada je broj
  organizama jednak K/2.
• Dakle najveca brzina rasta logisticke populacije
  postiže se onda kada je velicina populacije
  jednaka polovini kapaciteta okoliša. Iz ovoga
  slijedi pravilna strategija eksploatacije
  (pravilno upravljanje prirodnim populacijama)
  omoguciti da populacija naraste iznad K/2, a
  zatim eksploatirati brzinom p x K/4 (Legovic
  1981/1982).

71

• Ako je populacija veca od K/2, njezina je brzina
  rasta jednaka brzini eksploatacije, a to znaci da
  je populacija u ravnoteži, broj organizama se
  nece mijenjati u vremenu.

72
POPULACIJSKE TEORIJE

• Dinamika brojnosti životinjskih populacija
  regulirana je prirodnom kontrolom.
• Populacijske teorije
• A) fizicka teorija klimatski cimbenici
  su glavni u kontroli
• 
  brojnosti životinjskih populacija
• -
  temperatura i vlažnost
• - redukcija
  populacije umjesto njene regulacije.
• B) bioticka teorija bioticki cimbenici
• - svaka
  životinjska vrsta sposobna je da se
• 
  razmnožava i pod povoljnim uvjetima
• 
  povecavati brojnost svoje populacije
• - od
  povoljnih ili nepovoljnih uvjeta ovisi rast
• 
  populacije
• -
  populacija je sposobna regulirati svoju
• gustocu
  ovisno o uvjetima okoliša

73

• - postoje dvije
  kategorije cimbenika
• koji
  kontroliraju kretanje populacije
• 
  zavisni (bioticki cimbenici) i nezavisni
• 
  (klimatski cimbenici).
• - osnovni
  mehanizam regulacije je kompeticija
• 
  interspecijska i intraspecijska
• ?

- Lucilia cuprina (kompeticija za hranu,
oskudica prostora)

• regulacija gustoce populacije održava populaciju
  u stanju ravnoteže
• ravnoteža ovisi o osobitosti vrste, osobitosti
  drugih vrsta i o osobitosti okoliša

74

• C) sinteticka teorija ukljucuje sve
  cimbenike koji djeluju na
• 
  kretanje populacije (bioticki i fizicki)
• -
  populacija i okoliš rezultiraju uspostavom
• 
  uzajamnih i promjenjivih odnosa što
• 
  rezultira stalnim interakcijama.
  
• gustoca
  populacije ovisi

75

• Literatura
• Stankovic S. (1961) Ekologija životinja.
  Zavod za izdavanje
• udžbenika, Beograd 420 pp.
• Legovic T. (1981/1982) Slucaj jedne
  populacije. Priroda, 70, 280-
• 284.
• Durbešic P. (1988) Upoznavanje i
  istraživanje kopnenih clankonožaca.
• Hrvatsko ekološko društvo, Zagreb 77 pp.
  
• Ricklefs R. E. G. L. Miller (2000).
  Ecology 4th edition by W.H.
• Freeman and Company, New York 823 pp.
• Šolic M. (2005) Ekologija. Interna
  skripta. Institut za oceanografiju i
• ribarstvo Split. 98 pp.
• Krpo-Cetkovic J. (2011) Ekologija
  životinja. Skripta. Univerzitet u
• Beogradu, Biološki fakultet. 265 pp.

76
www.answers.comwww.biopix.dkwww.aquaryus.comwww
.stanford.eduwww.zoology.ubc.cawww.acgov.orgwww
.mdbc.gov.auwww.britannica.comwww.tolweb.orgwww
.miljolare.nowww.warrenphotographic.co.ukwww.afp
mb.orgwww.ecology.orghttp//www.hlasek.comhttp
//www.deathonline.net