3 Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten

1
3 Wechselwirkungen zwischen
verschiedenen Arten
bisher Nahrungserwerb optimal
foraging funktionelle numerische
Reaktion trophische Ebenen
95
2
Neu

• 3.3 Prinzipien der Wechselwirkung
• 3.4 Wechselwirkungen auf derselben trophischen
  Ebene (z.B. Konkurrenz)
• 3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische
  Ebenen (z.B. Räuber und Beute)
• 3.6 Mutualismen
• 3.7 Wechselwirkungen über mehrere trophische
  Ebenen (z.B. Nahrungsnetze)

117
3
3.3 Prinzipien der Wechselwirkung
117
4
Wechselwirkungen sind nicht immer ja oder nein
variabel Ameisen schützen Blattläuse vor Feinden
und ernten
Honigtau Mutualismus Ameisen
fressen Blattläuse trophische
Beziehung
Prädation
118
5
Trophische Beziehungen Unterschiedlich intim
letal
starke Wirtsbindung bei Parasit und Parasitoid
119
6
3.4 Wechselwirkungen auf derselben
trophischen Ebene

• 3.4.1 Interspezifische Konkurrenz
• 3.4.2 Gegenseitige Förderung
• 3.4.3 Mimikry
• interspez. Konkurrenz nur bei
  Nischenüberlappung
• häufig assymetrisch
• realisierte Nische lt fundamentale Nische
• Koexistenz ? Nischenaufteilung
  (-differenzierung)

119
7
Nischendifferenzierung
gemeinsam vorkommende Arten nutzen
verschiedeneRessourcen, ? indirekter Hinweis auf
Konkurrenz, aber kein Beweis
119
8
Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip

• Zwei Arten, die um die gleiche Ressource
  konkurrieren, können nicht auf Dauer
  koexistieren. (im Labor, in strukturarmer
  Umgebung, klassische Tribolium-Versuche).
• Hinzufügen von Strukturen ermöglicht dauerhafte
  Koexistenz.
• In der Natur ist immer reich strukturierte
  Umwelt.
• Konkurrenzausschluss ist im Freiland schwer zu
  beobachten.

120
9
Konkurrenz in der Zeit

• Vergangene Konkurrenz und Evolution kann dazu
  geführt haben, dass zwischen ähnlichen Arten
  heute keine Konkurrenz mehr herrscht.
• ? Differenzierung
• experimentell nicht prüfbar
• Ghost of competition past (Connell 1980)

120
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Beweisen invasive Arten Konkurrenz?

• Beispiel Nordamerikanisches Grauhörnchen Sciurus
  carolinensis verdrängt europäisches S. vulgaris
  in England und Italien
• Hypothese Nahrungskonkurrenz (wahrscheinlich)
• Krankheiten (sehr
  wahrscheinlich)
• Nachweis? Je eine Art pro Gebieten ausschliessen
• mit / ohne Krankheit
• Referenz-Gebiete mit beiden
  Arten
• Nische und Entwicklung
  studieren
• kaum durchführbar

120
11
Modell Auswirkung von Konkurrenz auf
Populationsniveau
121
12
Prognose Auswirkung von Konkurrenz
4 Möglichkeiten a) N1 überlebt N2 stirbt aus b)
umgekehrt c) zwischenartliche Konkurrenz gt als
innerartliche Ausgangsdichte entscheidet d)
innerartliche Konkurrenz gt als zwischenartliche
Koexistenz
123
13
Beispiel für Abb. c Allelopathie

• Pflanzenart sondert chemische Substanzen ab
• wirken auf andere Arten toxisch
• in geringer Konzentration Toleranz
• Konkurrenzverhältnis verschiebt sich

124
14
124
15
3.4.2 Gegenseitige Förderung

• Arten einer trophischen Ebene können sich
  gegenseitig fördern
• Honigdachs und Honiganzeiger (Vogel)
• Pflanzen fördern sich gegenseitig durch
  Ansammlung von Nährstoffen (v.a. auf
  Extremstandorten) oder Beschattung

125
16
3.4.3 Mimikry

• Mimikry Nachahmung einer anderen Art, um
  Aufmerksamkeit zu erregen.
  (Mimese Nachahmung von Dingen, um unbeachtet
  zu bleiben kein Signal)

Wahr Aposematismus / Müllersche Mimikry
(Signalverein-heitlichung)
vorgetäuscht Batessche Mimikry
aggressive Peckhamsche Mimikry (immer
vorgetäuscht)
126
17
Aposematische Färbung Warnfärbung

• Arten schützen sich durch Giftigkeit oder
  Gefähr-lichkeit und signalisieren dies
  potentiellen Räubern

Wiederholung 1. Jahr Beispiel zur
Informationsübertragung
126
18
Gleiche Warnfärbung
Müllersche Mimikry

• Signalvereinheitlichung
• einfache kontrastreiche Färbung Lernhilfe für
  Prädatoren
• Gift darf nicht lethal sein Lerneffekt
• neben optischer Mimikry auch akustische,
  olfaktorische, vibratorische

126
19
Vortäuschung echter Giftigkeit Batessche
Mimikry
giftiger Monarch (links) und schmackhafter
Nachahmer (rechts)
Vorbild Wespe, Nachahmer Glasflügler
(Schmetterling), Bockkäfer, Schwebfliege
126
20
Peckhamsche Mimikry

• Anlockung von Beute unter Vortäuschung falscher
  Tatsachen aggressive Mimikry

Seeteufel imitiert Wurm und frisst Fische
(optisch), Wildbiene sucht Weibchen und bestäubt
Orchidee (olfaktorisch)
126
21
3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische
Ebenen

• klassische Beispiele Räuber-Beute
• 
  Pflanze-Herbivore
• Wirt-Parasit
• 3.5.1 Räuber und Beute
• Auswirkungen auf Individuen ungleich
  Fuchs ist satt
  Hase ist tot
• Life-dinner-principle
• um sein Leben rennen
  oder für ein Abendessen rennen

127
22

• Beute stärker unter Druck
• Räuber auch unter Druck
• koevolutives Wettrüsten
• diverse Strategien
• Tarnung (Krypsis)
• Verhalten
• mechanische Verteidigung
• chemische Verteidigung
• 3
  Beispiele

127
23
1. Tarnung / Krypsis
Geometridae, Phasmodea, Membracidae
Cassida
128
24
2. Verhalten
129
25
3. mechanische Verteidigung
Verteidigung kostet auch wenn nicht gebraucht
wird konstitutionelle Abwehr energetisch
günstiger nur bei Bedarf aufbauen
induzierte Abwehr Auslöser Kairomone der
Prädatoren (Vorteil für Empfänger)
129
26
Beispiele für induzierte Abwehr

• Immunabwehr bei Parasiten
• Synthese von sekundären Pflanzenstoffen bei
  Herbivorie
• geflügelte Blattlausmorphen, wenn
  Coccinellidenlarven anwesend

130
27
Auswirkung auf Population

• reduzieren Räuber die Beute?
• was machen Räuber bei wenig Beute?
• Regulation?
• Beute A funktionelle Reaktion Typ 2 instabiles
  Gleichgewicht
• Beute B kein Gleichgewicht

134
28
keine Beuteregulation generalistischer
Räuber konstante Reaktion auf Beutedichte Beute
nur vom Räuber gefressen Beuteregulation,
wenn Räuber mit positiv dichteabhängiger
Reaktion d.h. frisst mehr Beute, wenn diese
zunimmt
135
29

• Reproduktion Beute gt Prädation ?Beutepopulation
  wächst
• Reproduktion Beute lt Prädation ?Beutepopulation
  sinkt
• instabile Nebengleichgewichtspunkte

136
30

• Kann Räuber seine Beute ausrotten?
• ja
• Ist Regulation unterhalb K möglich?
• ja

137
31
Was fehlt? Räuber muss nicht nur funktionell
auf Beute reagieren (mehr fressen), sondern auch
numerisch (d.h. häufiger werden).
138
32

• Beutedichte bestimmt Räuberdichte ? Oszillation
• gekoppelte Dynamik
• nur Spezialisten, da Generalisten ausweichen
• einfaches Modell eines monophagen Prädators
• Beute stirbt durch Prädation, Prädator stirbt
  natürlich
• 1925 Lotka, 1926 Volterra
• Bekannte Populationszyklen von Luchs
  Schneeschuhhase, Lemmingen, Forstschädlingen etc.

33

• 3.5.2 Pflanze-Herbivore
• Herbivoren sind
• Prädatoren fressen ganze Pflanzen (z.B.
  Keimlinge)
• Parasiten fressen nur Teile
• Weidegänger fressen an vielen Pflanzen (Arten
  bzw. Individuen, ohne Totalschaden)

138
34
Schädigung der Pflanze hängt ab von

• Ausmass
• Zeitpunkt (in Entwicklung)
• Organ (Meristem, Samen)
• usw.

Apikalmeristem produziert Auxin unterdrückt
Wachstum ruhender Knospen ? Apikaldominanz ?
Konkurrenz davonwachsen
Verlust Apikal- dominanz durch Herbivorie ?
buschig
140
35
Reaktion der Pflanze 1. Toleranz

• Abwurf befallener Früchte (nichts mehr
  investieren)
• Regeneration befressener Blätter (Gräser)
• grasartige Lebensräume auf Beweidung eingestellt
• Apikaldominanz gebrochen
• Gräser wachsen in Breite
• verdrängen Dicotyle
• Herbivorie verlängert Leben von Pflanzen, weil
  Absterben nach Blüte herausgezögert wird
  (zweijähriger Riesenbärenklau wird 10 Jahre alt)

140
36
Überkompensation nur, wenn nach Verlust
Apikalmeristem Platz für buschige Struktur bzw.
Seitentriebe mit mehr Samen
141
37
Reaktion der Pflanze 2. Resistenz

• Toleranz vorhandenen Schaden verarbeiten
• Resistenz Schaden minimieren
• mechanische Verteidigung
• Stacheln, Dornen ? Säuger
• Trichome ? Insekten
• chemische Verteidigung
• qualitativ
• quantitativ

142
38
Cactaceae, Acacia, Rubus, Crataegus
142
39
Arabidopsis Cannabis Urtica Blumenbachia Urticacea
e
142
40
142
41
Reaktion der Pflanze 3. Strategien

• Kosten einer verpassten Gelegenheit
• wer zu früh in sek. Pflanzeninhaltsstoffe
  investiert
• erleidet Einbussen, wenn Herbivorie ausbleibt
• indirekte Kosten
• Brassicaceae
• Glucosinolate (S-Verbindungen, setzen CN frei)
• spezialisierte Herbivore (Pieridae)
• Kairomone (Vorteil Empfänger)
• Lösung nur verteidigen, wenn bedroht Induzi
  erte Abwehr

-
142
42
Spezialfall Ameisenpflanzen

• Ameisen werden von Nektar angelockt
• Pflanzen bieten extraflorale Nektarien an
• Ameisen beseitigen Herbivore
• Pflanzen bieten Domatien
• Ameisen halten sich Blattläuse

143
43
Anuraphis subterranea
Lasius niger Myrmica spp.
Paramyzus heraclei, Cavariella theobaldi
Riesenbärenklau Heracleum mantegazzianum
3 trophische Ebenen
44
Reaktion der Herbivoren

• Kompensation Nährstoffgehalt (mehr fressen)
• sekundäre Inhaltsstoffe (Ausweichen auf
  Meristeme, frische Blätter)
• entgiften (mischfunktionelle Oxidasen MFO)
• sequestrieren (umbauen zu eigenem Schutz)
• morphologische Anpassung (MWZ, Rüssellänge)
• Übertragung von Pathogenen (schwächt Pflanze
  Cirsium arvense, Apion onopordi, Puccinia
  punctiformis)
• Gallen (Pflanzen werden gezwungen Schutzgewebe,
  nährstoffreich)

144
45
3.5 Wechselwirkungen über zwei trophische
Ebenen

• klassische Beispiele Räuber-Beute
• 
  Pflanze-Herbivore
• Wirt-Parasit
• Parasit hat immer negativen Einfluss auf Wirt
• abhängig von Stärke des Befalls
• ? dichteabhängig
• ? bei starkem Befall Tod des Wirtes
• und der Parasiten
• ? reguliert beide Populationen

146
46
Parasiten und Wirte
Zahl der Erreger oft nicht messbar Anzahl
infizierter Wirte (Prävalenz) Infektionskrankheite
n Epidemiologie
147
47
Infektion durch Kontakt Anzahl
Wirte X Übertragungsrate ß
Zeit D Nettoreproduktionsrate R0 von
Mikroparasiten R0 X ß D R0 lt 1 Krankheit
stirbt aus R0 1 Übertragungsschwelle erlaubt
Berechnung Mindest-Wirtsdichte etc. Während
Epidemie nimmt Zahl der Wirte ab
- Befall bereits befallener Wirte
- befallene Wirte sterben -
befallene Wirte können immun werden
148
48
Wirtspopulation muss Mindestgrösse haben
150
49
Oft wechseln sich Phasen niedriger Prävalenz mit
hoher Prävalenz ab. Periodenlänge -
Übertragungsrate R0 - Geburten-,
Immigrationsrate - Latenzzeit Krankheit
151
50
3.6 Mutualismus

• gegenseitiges Ausbeuten, von dem beide
  profitieren
• obligat Symbiosen
• Darmbakterien - Wiederkäuer
• Blattschneiderameise - Pilz
• fakultativ weil nicht artspezifisch
• viele Ameisen-Blattlaus-Beziehungen
• viele Bestäubermutualismen
• Pflanzen Mykorrhizapilze
• Elaiosomen - Ameisen

151
51

• Mutualismen sind kontextabhängig
• Ameisen schützen Blattläuse.
• Sind Feinde da?
• Wachsen Ameisen zu stark?
• Ausnutzung von Mutualismen
• Nektar bei Bestäubermutualismen
• Pflanze will möglichst wenig investieren
• Insekt will möglichst viel ohne Aufwand
• Stabilität durch Bestrafung

153
52
3.7 Wechselwirkungen über mehrere
trophische Ebenen
multitrophisch Kaskadeneffekte Kompartimentierung
Stabilisierung
155
53
157
54
Trophische Kaskaden Diskussion um Regulation
Auf dem Weg zum Nahrungsnetz

• top down Kaskaden
• Regulation durch Prädatoren (obere trophische
  Ebene)
• Pflanzen Prädatoren durch Ressourcen limitiert
• Herbivore durch Prädation limitiert
• Konkurrenz unter Herbivoren selten(neuere
  Arbeiten zeigen dies aber Widerspruch)

158
55

• bottom up Kaskaden
• Regulation durch Ressourcen
• Nährstoffe regeln PPP (N, P!)
• in aquatischen Systemen auch Zooplankton
• 10 in nächste trophische Ebene

Prädatoren ? Herbivore ? Pflanzen ? Ressourcen
Prädatoren ? Herbivore ? Pflanzen ? Ressourcen
158
56
Nächste Stufe der Komplexität Nahrungsnetze

• komplexe, trophische Beziehung in einem
  Lebensraum
• wer frisst wen?
• wie häufig?
• oft schwierige Datenlage
• Methode
• direkt Beobachtung
• indirekt Kot-, Darmanalyse

159
57
Qualitatives Nahrungsnetz
Räuber-Beute-Beziehungen 1 5
PPP Energiekanäle Kompartimentierung Stabilisierun
g
160
58
Quantitative Nahrungsnetze - Quantifizierung
der Interaktionen - Individuen / Fläche -
Energiefluss pro Zeit
Nahrungsnetze

• lassen wertvolle Erkenntnisse zu
• aber nur trophische Wechselwirkungen
• es fehlen Konkurrenz, Mutualismus
• Grösse des Biomassefluss nicht entscheidend
• kleiner Flux kann grosse Kontrolle
  ausübenParasitoide, Bestäuber (vs. Odum)

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59
Nahrungsnetz

• scheinbar endloses Beziehungsnetz
• Strukturierung trophische Ebenen
• wichtiges Konzept der Ökologie
• Art, Population, Mutation, Variabilität
• Evolution und Selektion
• ökologische Nische
• trophische Ebene / Nahrungsnetz
• Gilden

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