Interactions%20biotiques%20et%20abiotiques%20dans%20les%20sols

1
Interactions biotiques et abiotiques dans les sols
S. Barot
IRD, UMR 137
http//millsonia.free.fr/
2
Plan
? Introduction
? Réseaux trophiques
? Compétition
? Symbioses
? Activités dingénieur
? Signalisation
? Conclusion
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
3
Introduction
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Comment classer les interactions entre organismes
dans les sols?
? Interactions directes/indirectes
? Interactions réciproques/non réciproques
? Trophique/non trophiques
? Suivant leffet négatif ou positif de
linteraction sur les organismes y
participant
? Fourniture dinformation
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5
? Interactions directes/indirectes
Organisme 3
Organisme 2
Organisme 2
Organisme 1
Organisme 1
? Interactions réciproques/non réciproques
Organisme 2
Organisme 2
Organisme 1
Organisme 1
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6
? Interactions trophiques
Consommation entière de la proieEffet
démographique directeProie-prédateur
Consommateur
Consommé
Consommation partielle de la proieEffet sur la
biomasse et indirectement sur la
démographie Herbivorie
? Interactions non-trophiques
Organisme 2
Milieu physico-chimique
Rétroaction?
Organisme ingénieur
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7
Des limites floues entre le trophique et le non
trophique
Consommateur
MO morte
Organisme donneur (mort ou turnover de sa matière
vivante)
Organisme 2
Organisme fournissant de la MO par ses activités
dingénieur ou en consommant de la MO
MO morte modifiée
MO morte
Le réseau trophique des sols est fondamentalement
détritivore!!!!!
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8
Des limites floues entre le trophique et le non
trophique
Producteur primaire
Nutriments minéraux
MO morte
Décomposeurs et boucle microbienne
Mélange dactivités trophiques et non-trophiques
Le réseau trophique des sols conduit aussi à la
minéralisation recyclage des nutriments fournit
une ressource aux producteurs primaires et aux
micro-organismes
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9
Suivant leffet de linteraction
_
0

Organisme 2
Organisme 2
Organisme 2
0
0
0
Organisme 1
Organisme 1
Organisme 1
Neutralisme
Amensalisme
Commensalisme
Facilitation

Organisme 2
Organisme 2

-
Organisme 2
-

-
Organisme 1
Organisme 1
Organisme 1
Symbiose ou Mutualisme
Compétition
Mutualisme entre producteurs primaires et
décomposeurs
Proie-prédateur ou Herbivorie ou Parasitisme
Pour les nutriments minéraux Pour la MO
Trophique ou non trophique!!!
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10
Signalisation
Changement de comportement
Organisme 1
Information
Changement de comportement
Information
Organisme 2
? En premier lieu seulement échange
dinformation (pas dénergie ou de matière)
? Cela peut conduire à tout type de relation
Symbiose, prédation, parasitisme
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Particularité de lécologie des sols
? Mélange intime entre les interactions purement
biologiques (entre organismes) et entre les
interaction biologie/pysico-chimie
(organismes ingénieurs)
? Un réseau dinteractions basé sur la
consommation de la MO morte
? Des interactions encore mal connues
Description des interactions Conséquences
pour les propriétés des écosystèmes Aspects
évolutifs
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Réseaux trophiques
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13
Description dun réseau trophique typique
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Notion de cascade trophique
Producteur primaire
Prédateur
Herbivore
? Quelle est lhypothèse?
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Mikola, J., and H. Setälä. 1998. No evidence of
trophic cascades in an experimental
microbial-based soil food web. Ecology 79153-164.
? Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques
10 espèces de bactérie
1 nématode bactérivore
1 nématode prédateur
1 nématode fongivore
10 espèces champignon
? 2 g de litière de Pin sylvestre 3 de feuille
de bouleau (irradié au rayons g) 10
mg glucose toutes les deux semaines
Pourquoi?
? 32 microcosmes hermétique X 3 traitements
Prélévement à 6, 9, 15 et 21 jours
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Résultats
? Diminution du second niveau trophique par les
prédateurs
? Effet comparable sur les bactérivores et
fongivores
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Résultats
? La biomasse microbienne augmente avec lajout
de 1 ou 2 niveaux trophiques
? Pas deffet des prédateurs / un niveau
trophique sauf chez les champignons
(augmentation)
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Résultats
? Expérience avec 1, 2 ou 3 niveaux trophiques
? La respiration augmente avec lajout dun
second niveau trophique
? Pas de différence avec lajout du troisième
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Interprétation
? Les consommateurs secondaires suivent les
prédictions (régulation top-down par les
prédateurs)
? Les consommateurs ne suivent pas les
prédictions (pas de cascade trophique)
? Explications?
Stimulation de la croissance microbienne par les
microherbivores
Stimulation bottom-up de plus en plus forte vers
la base du réseau trophique
Comportement hétérogène des microbes
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Contrôle bottom-up?
Scheu, S., and M. Shaefer. 1998. Bottom-up
control of the soil macrofauna community in a
beechwood on limesone manipulation of food
ressources. Ecology 791573-1585.
? Augmentation des ressources minérales et
organiques
? Regarder comment évolue la biomasse
microbienne, la macrofaune
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Dispositif expérimental
? Sol dune forêt de hêtre
? Unité expérimentale de 1 m2, séparée par une
barrière plastique enterrée à 10 cm de
profondeur
? Ajout chaque année, par m2, selon un plan
factoriel complet de 2800 g C (glucose), 102
g azote (nitrateamonium), 7.7 g phosphore
(phosphate)
? 3 réplications par traitement, expérience
durant 1 an
? Combien dunités expérimentales?
24
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22
Effet sur les plantules de hêtre
? Plus dazote avec lajout dazote
? Moins dazote avec lajout de glucose
? Moins de phosphore avec lajout de glucose
? Moins de phosphore avec lajout dazote
(slt sans ajout de phosphore)
? Interprétation?
Compétition plante-microbe pour N et P. Microbes
limités par le C puis par le N
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Effet sur les microorganismes
? Description du tableau? Effet block?
? Notion dinteraction?
? Comment déterminer le sens des effets?
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Effet sur les microorganismes
? La respiration répond, positivement,
essentiellement à lajout de carbone
? La biomasse réagit, positivement, à lajout
de C surtout en combinaison avec le N et le P
? Variations suivant la profondeur

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Interprétation
? Activités microbiennes limitées dabord par
lénergie (Carbone)
? Microbes limités par les nutriments surtout
pour leur biomasse
Cohérence?
Nutriments minéraux indispensables pour
créer la biomasse microbienne?
Possible maintient des microbes inactifs sans
ajout de C
? Conclusion réseau trophique
Il y a bien limitation bottom-up des
microorganismes
Existence de 2 types de ressources
Conséquences pour le reste du réseau
trophique?
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Effet sur les macroorganismes
? Effet du C sur les vers ? Pas deffet sur les
isopodes
? Effet azote et azote X carbone pour les
diplopodes et les chilopodes
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Effet sur les macroorganismes
? Le glucose accroît la densité de vers
? Le glucose accroît la biomasse de vers mais
seulement sans ajout de N et de P
? La biomasse de diplopode décroît dans les trt
avec N sans C et sans N et avec C
? La biomasse de scolopendrediminue avec lajout
de C

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Interprétation
? Réponses positive de la macrofaune
Limitation de la macrofaune par les
ressources
? La macrofaune ne suit pas le comportement des
microorganismes
Compétition entre macrofaune et
microorganismes
? Les scolopendres ne suivent pas le
comportement de leur proies potentielles
(vers)
Effets complexes sur le réseau trophique
Effets habitat?
? Conclusion réseau trophique
Effet bottom-up clair Pas de cascade
nette
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Limitations de lexpérience et problème
dinterprétation
? Quel serait leffet à plus long terme?
Possible accumulation des effets trophiques au
niveau démographique Effet sur le long
terme des plantes pérennes qui peuvent
accaparer les nutriments minéraux
? La macrofaune nutilise pas directement les
nutriments minéraux
? La macrofaune détritivore utilise-t-elle
directement le glucose? Il y a-t-il
directement compétition?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
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Limitations de lapproche réseau trophique
dans les sols?
? Très grande diversité, les organismes sont
regroupés en très grands groupes trophiques
? Très grande hétérogénéité spatiale du sol même
à petite échelle Quelles sont les
espèces vraiment en contact?
? Importance de tous les autres types
dinteractions dans les sols Les
quelles?
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31
Compétition
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
32
? Avec la prédation cest la relation biotique la
plus étudiée aboveground
? Lécologie des sols est plus orientée vers les
flux de matière et dénergie que lécologie
aérienne fonctionnel
? Peu détude sur la dynamique des populations
en écologie des sols
? Peu détudes sur la compétition dans les sols
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
33
Butt k.R. (1998) Interactions between selected
earthworm species a preliminary,
laboratory-based study. Appl. Soil Ecol., 9, 75-79
Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele
P. Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing
earthworm, Aporectodea longa, compete with
resident earthworm communities when introduced to
pastures in south-eastern Australia? Europ. J.
Soil Biol., 38, 39-42
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
34
Classification
? Intraspécifique/interspécifique
(densité-dépendance)
? Compétition par interférence (interférence
competition)
? Compétition pour une ressource (exploitative
competition) Scramble ressource répartie
également Contest ressource répartie
inégalement
? Facteur majeur de la dynamique des populations
et de la structure des communautés
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
35
Compétition intraspécifique
Klok C. (2007) Effects of earthwrom density on
growth, development , and reproduction in
Lumbricus rubellus (Hoffm.) and possible
consequences for the intrinsic rate of population
increase. Soil Biol. Biochem., 39, 2401-2407
? Élevage de Lombricus rubellus (épigé) dans des
boîtes de 750 mm de sol 80 de feuilles
dAulne
? 8 densités initiales de jeune individus (de 2 à
9 par boîte) (300 à 1350 vers m-2)
? Remplacement de la litière dès quelle a
disparu à 50
? Suivi tous les mois pendant 6 mois
? Survie, croissance, fécondité
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Survie et croissance
? Faible mortalité mais accroissement léger
avec la densité (test?)
? Diminution de la croissance avec la
densité (significative à la fin de
lexpérience, ANOVA)
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Fécondité
? Une expérience supplémentaire avec des vers
adultes
? Diminution de la croissance et de la fécondité
avec la densité (ANOVA)
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
38
Passage à la démographie Taux daccroissement de
la population
? Paramétrage dun modèle matriciel
? A partir dune densité de 8 le taux de
croissance devient nul
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
39
Interprétation
? Il y a bien compétition!!!
? Pourquoi?
? Amélioration du modèle démographique?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
40
Compétition interspécifique
Baker G., Carter P., Barrett V., Hirth J., Mele
P. Gourley C. (2002) Does the deep-burrowing
earthworm, Aporectodea longa, compete with
resident earthworm communities when introduced to
pastures in south-eastern Australia? Europ. J.
Soil Biol., 38, 39-42
? Prairie humide du sud de lAustralie. Elevage
de mouton
? Présence de vers endogés (Aporrectodea
caliginosa ) mais pas danécique
? Projet dintroduction dAporrectodea longa, un
anécique présent très localement
? Effet de lintroduction sur la communauté de
vers résidente ?
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Expérience en pot 1
? 5 5 vers par pot
? 11 semaines
? En compétition avec A. longa, A. caliginosa a
perdu du poids
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
42
Expérience en pot 2
? 3 densités
? 20 semaines
? Compétition intraspécifique
? Compétition interspécifique
? Compétitivité des 2 espèces?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
43
Expérience de terrain
? 3 prairies
? Colonnes de sol dans des tubes de PVC ouverts
(R) ou non (C) à leur base
? Effet positif des crottes de moutons
? Effet négatif d A. longa sur A. caliginosa
dans 2 prairies sur 3
? Accroissement du nb total de vers
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44
Discussion
? Compétition intra et interspécifique
? Facteurs de la compétition?
Ressources? Mais ce sont des groupes trophiques
différentsCompétition par interférence? Espace?
Production de déchet?
? Effet net pour lécosystème?
Augmentation de la densité de versSol?
Production primaire? Moutons?
? Faut-il généraliser lintroduction?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
45
Conclusion sur les vers de terre
? Compétition intra et interspécifique
? Les facteurs de compétition sont mal connus
Que mangent les vers de terre?
? De nombreuses possibilité dinterférence
Modification du sol par de nombreux mécanismes
Activités dingénieurs des écosystème
Problème expérimental
? Possibilité dinteraction positive
? Effet de la communautés de vers sur
lécosystème? Effet de la biodiversité?
Despèce clef?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
46
Conclusion sur la compétition dans les sols
? Entre organismes du sol Peu détudes, on
ne connaît pas bien la biologie des espèces
? Peu détudes sur les communautés microbiennes
? De nombreuses études sur la compétition entre
plantes
? Des études sur leffet des organismes du sol
sur la compétition entre plantes Des
études sur la compétition entre plantes et
micoorganismes pour les nutriments Cours
sur les relations aboveground-belowground
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
47
Symbioses
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
48
Symbioses plante microorganismes
? Les mycorhizes
? Fixation symbiotique de lazote
Légumineuse Rhizobium
? A développer dans le cours sur les relations
aboveground-belowgroun
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
49
Autres symbioses?
Relation entre les plantes et les décomposeurs
? Les producteurs primaires fournissent la MO
? Les décomposeurs fournissent les nutriments
minéraux
? Est-ce vraiment une symbiose?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
50
Il sagit plutôt de deux groupes jouant des
fonctions complémentaires
? Relation non-spécifique
? Il ny a pas eu coévolution étroite
? Comment peut-on imaginer lapparition
évolutive des premiers décomposeurs?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
51
Autres symbioses?
Digestion de la MO par les termites
? Symbioses avec des protozoaires intestinaux
(qui contiennent des bactéries!)
? Termites champignonnistes
? Problème de la transmission
? Assez grande spécificité
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
52
Autres symbioses?
Digestion de la MO par les vers de terre
? Stimulation des bactéries dans lintestin des
vers
? Tendance à la réduction du nombre de bactérie
? Nature des bactéries Stimulation de
certaines bactéries ou groupes de bactéries

? Est-ce une symbiose?
Il y a un bénéfice mutuel A priori il
ny a pas de bactérie spécifique Peut-il y
avoir coévolution?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
53
Analyse des turricules
Haynes R.J., Fraser P.M., Piercy J.E. Tregurtha
R.J. (2003) Casts of Aporrectodea caliginosa
(Savigny) and Lumbricus rubellus (Hoffmesiter)
differ ... Pedobiologia, 47, 882-887
ESOL, Interactions Biotiques
54
Expérience en mésocosme
Scheu S., Schlitt N., Tunov A.V., Newington J.E.
Jones T.H. (2002) Effects of the presence and
community composition of earthwoms on microbial
community functioning. Oecologia, 133, 254-260
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
55
Activités dingénieurs
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
56
Définition des ingénieurs des écosystèmes
? Organismes modifiant leur environnement
physico-chimique
? Facteur potentiel de structuration des
communautés
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
57
Importance particulière pour les sols
? Importance particulière du non-biotique dans
les sols Importance des relations
biotiques-abiotiques
? Un réseau trophique basé sur les détritivores
? Il est difficile de se déplacer ou de se
nourrir dans un sol sans modifier le sol
? Il est difficile de distinguer la limite entre
activité dingénieur et activités trophiques
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
58
Grands types dingénierie dans les sols
? Organismes modifiant la structure
du sol
? Organismes modifiant la MO du sol
Bioturbation
Organisme 2
Organisme 1
Incorporation de la MO dans le profile
MO2
Répartition fine de la MO dans les fractions de
sol
MO1
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
59
Conséquences
? Interaction étroite entre structure du sol et
MO
Circulation de leau et lessivage des minéraux et
de la MODécomposition
Structure
Ingénieurs
MO
? Circulation de leau et lessivage
? Décomposition de la MO
? Changement de la disponibilité de leau et
des ressources organiques et minérales
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
60
Grands exemples
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
61
Cas des microorganismes
? Importance pour la structure du sol
Bactérie microagrégats, production de mucilage
ciment Hyphes stabilisation de
plus gros agrégats
? Rôle fondamental dans le recyclage de
la MO et le cycle de lazote
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
62
Exemple dune boucle de rétoraction Environnement
ingénieur
Structure du sol
Rétroaction
Vers de terre
Barot, S., J. P. Rossi, and P. Lavelle. 2007.
Self-organization in a simple consumer-resource
system, the example of earthworms. Soil Biol.
Biochem. 392230-2240.
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
63
Soil fauna tends to have heterogeneous spatial
distributions
A
Earthworms Large patches with higher densities
B
(A) Density of the earthworm Chuniodrilus zielae
and (B) Millsonia anomala (juvenile) in the
savanna of Lamto (Rossi Lavelle, 1998)
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
64
What are the causes of soil fauna
distribution? Preexisting soil heterogeneity?

• ? Heterogeneous distribution of plant litter and
  roots
• ? Heterogeneity of soil structure (granulometry,
  soil aggregate size)
• ? Heterogeneity in chemical properties
  Content in organic matter and mineral nutrients

ESOL, Interactions Biotiques, Barot
65
Yet, data analyses show that
? Soil heterogeneity is correlated with soil
fauna distribution
? But the greatest part of the heterogeneity in
soil fauna density is not explained by soil
heterogeneity (Decaëns 2001, Whalen 2003)
? Can the own dynamics of soil fauna lead
to complex spatial patterns? Mobility?
Mortality? Spatially dependent factors of
auto-regulations? ? This hypothesis was tested
using a spatially explicit simulation model
66
Description of the model 1 the biology
? In the savannas of Lamto (Côte dIvoire), the
earthworm Millsonia anomala compacts the soil
by only ingesting small aggregates and by
producing large size casts (Øgt 5 mm )
(Blanchard 1997)
? Large aggregates are broken into smaller ones
by weathering, roots, and earthworms of the
eudrilidea family, which are able to dig into
large aggregates, and produce small casts
(5 mmgtØ )
? Experiments suggest that mortality
increases when soil structure becomes too
unfavorable not enough small aggregates ?
Hypothesis of auto-regulation by the
availability of small aggregates
67
Description of the model parameters
? A cellular automaton (50 X 50 cells), each cell
(1 m2) defined by M. anomala density (nT),
and the percentage of soil mass in small
aggregates (sp1)
? Annual rate of production of coarse aggregates
by an earthworm (C), rate of destruction of
these aggregates for a mean eudrilidea
density (D)
? Fecundity (b), minimum mortality (dmin),
sensitivity of mortality to of thin
aggregates (ed)
? Dispersal follows a normal law
68
Analysis of the model
? All parameters but the mobility and the
sensitivity of mortality to soil aggregation
can be assessed using field studies
? Comparison with observed patterns
? Variance and mean of the density ? Spatial
distribution
Spatial autocorrelation
Semivariance
Distance
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
69
First results 1 fecundity 2, only mortality
depends on soil structure, mortality then
dispersal
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
70
First results 2 fecundity 2, only mortality
depends on soil structure, mortality then
dispersal
Spherical model
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
71
How do we get some spatial structure?

• ? Increased fecundity
• ? Dispersal before mortality
• ? Dependence of mortality and fecundity on soil
  aggregation is sufficient to get long range
  spatial structures
• ? Dependence of dispersal on soil aggregation is
  not sufficient
• ? Very complex spatial patterns arise for
  certain combinations of parameters values

ESOL, Interactions Biotiques, Barot
72
An example fecundity 4, only mortality depends
on soil structure, dispersal then mortality
50 m
Semivariance
30
30
15
0
15
0
Distance (m)
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
73
Discussion 1 interpretation of the results
? The own dynamics of earthworms can lead to
long range spatial structures? This arises
when sensitivity of fecundity or mortality to
soil aggregation is high, and when mobility
is very low ? This suggests that it is
really the case ? In these cases the simulated
mean and standard deviations of the density
are compatible with values observed in the
field
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
74
Exemples de simulation
Pas de structure spatiale Structure spatiale
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
75
Discussion 2 limitations and further analyses

• ? No size structure, no temporal variation in
  parameters although they probably depend on
  climatic variations
• ? The dynamic of decompacting earthworms is not
  taken into account
• ? Soil organic matter is not taken into account
  ?Link earthworm demographic parameters to
  ecosystem properties such as the
  mineralization rate
• ? Experimental work ? To measure the sensitivity
  of parameters to soil aggregation ? To
  measure mobility

ESOL, Interactions Biotiques, Barot
76
Aspects évolutifs
? Les activités des ingénieurs peuvent-elles
être adaptatives?
Ingénieurs
Cas des castors!
Effet positif
Modification
Sol
? Notion de construction de niche, phénotype
étendu
? Problème pour la sélection?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
77
Aspects évolutifs
? Le mutant supporte seul le coût, et une
partie du bénéfice
Ingénieur Mutant
Non ingénieur Résident
? Le résident a une partie du bénéfice
Effet positif
Modification
Sol
Coût
? Spatialisation?
Ingénieur Mutant
Non ingénieur Résident
Effet positif
? Différence entre les vers de terre
et les termites?
Modification
Sol
Sol
Coût
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
78
Signalisation
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
79
Exemples de vers de terre
? Stimulation de certaines bactéries
Production de molécules désorientant les
nématodesphytoparasites
Production de phytohormones ou de molécules
analogues
Augmentation de la croissance
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
80
Questions très ouvertes
? Les vers de terre ont-ils intérêt à augmenter
la croissance des plantes? Cela a-t-il
un coût pour eux?
? Les bactéries ont-elles intérêt à augmenter la
croissance des plantes?
? Pourquoi les plantes natteignent pas leur
croissance maximum toutes seules? Le signal
déclenche un flux de matière qui était
elle-même déjà disponible
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
81
Exemples de lauxine
Lambrecht, M., Y. Okon, A. Vande Broek, and J.
Vanderleyden. 2000. Ondole-3-acetic acid a
reciprocal signalling molecule in bacteria-plant
interactions. Trends Microbiol. 8298-300.
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
82
Il y a-t-il manipulation des plantes par les
bactéries?
? Les bactéries peuvent obliger les plantes à
augmenter leur production primaire et à les
nourrir
? La relation devrait changer suivant que la PP
est limitée par la photosynthèse ou les
nutriments minéraux
? Le statuts des exsudats racinaires nest pas
clair Déchet? Molécules signales?
Source dénergie pour les bactéries?
? Spécificité? Choix dune communauté
bactérienne rhizosphérique par les plantes?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
83
Production de nombreuses molécules signales
Ping L. Boland W. (2004) Signals from the
underground bacterial volatiles promote growth
in Arabidopsis. Trends Plant Sc., 9, 263-266
Molécules signal sous forme gazeuse
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
84
Production de nombreuses molécules signales par
de nombreuses bactéries
? Même les bactéries pathogènes produisent des
molécules analogues à des phytohormones
? Les bactéries sont elles-mêmes en compétition
les unes avec les autres
? Les plantes sont elles-même en compétition au
sein des communautés
? Un réseau dinteractions complexes
Conséquences pour la PP? Pour la structure
des communautés végétales?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
85
Retour à la boucle microbienne
Bonkowski M. (2004) Protozoa and plant growth
the microbial loop in soil revisited. New
Phytol., 162, 617-631
? Fourniture de nourriture Prédation
Signaux
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
86
Signalisation entre microorganismes
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
87
De nombreuses interactions par des molécules
signales sont décrites mais
? Peuvent intervenir dans tous les types
dinteractions
? Interprétation écologique? Conséquences
pour la démographie? Les communautés?
La production primaire?
? Interprétation évolutive? Quel est le
coup des molécules signales?
? Imaginer lapparition des premiers PP
photosynthétiques? Quelles relations
entretenaient-ils?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
88
Conclusion
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
89
Vers la description de réseaux dinteraction
Effet des ingénieurs
Compétition
Symbioses
Parasitisme
Vers de terre
ESOL, Interactions Biotiques, Barot
90
Inclure toutes les interactions
? Cela nest pas encore fait en écologie
aérienne
? Le problème est particulièrement criant en
écologie des sols
? Conséquences pour les communautés végétales?
Les propriétés des écosystèmes?
? Développement dapplications? Agronomie?
ESOL, Interactions Biotiques, Barot