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Endospermic seeds The endosperm is present in
the mature seed and serves as food storage
organ. Testa and endosperm are the two covering
layers of the embryo. The amount of endosperm in
mature seeds is highly species-dependent and
varies from an abundant endosperm layer
(Nicotiana tabaccum) to a single layer
(Arabidopsis thaliana).
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Non-endospermic seeds
The cotyledons serve as sole food storage organs.
During embryo development the cotyledons absorb
the food reserves from the endosperm
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PROPAGAZIONE PER SEME
Germinazione processo nel quale il seme si
risveglia dalla fase quiescente e lembrione
comincia a svilupparsi fino a formare una nuova
plantula Si manifesta con lemissione della
radichetta e termina quando la pianta ha
Prodotto una superficie fotosintetica efficace
Fase 1 lacqua penetra nel seme e innesca una
serie di attività enzimatiche che portano alla
scissione delle riserve per renderle più
assimilabili Dalla plantula
Fase 2 sviluppo della plantula fino alla
completa autonomia. Prevalgono Processi di
sintesi
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Le specie presentano diversi elementi
caratteristici Specie con forte allungamento
dellipocotile (germinazione epigea,
Phaseolus) I cotiledoni sono portati sopra la
superficie del suolo i cotiledoni fanno
fotosintesi e Vengono presto sostituiti da vere
foglie diverse dalle forme cotiledonari Specie
che sviluppano maggiormente epicotile
(germinazione ipogea), caratteristica Di semi
grossi e pesanti come Aesculus, Araucaria,
Castanea, Quercus.
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FATTORI CHE INFLUENZANO LA GERMINAZIONE I semi
possono essere definiti organismi in condizioni
di vita sospesa o rallentata Quiescenza
risposta del seme a condizioni esterne non
favorevoli, Dormienza motivi inibitori interni
che bloccano la germinazione, anche in
condizioni Ambientali favorevoli Dormienza
secondaria provocata da fattori esterni (T gt
20C pressochè costanti Per cui il seme rientra
in dormienza
Esistono quindi fattori esterni e interni che
condizionano la germinazione
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FATTORI ESOGENI
Temperatura ha un ruolo primario per lo
svolgimento dei processi biochimici
LE RICHIESTE TERMICHE POSSONO ESSERE MOLTO
CONTENUTE alcune Specie di climi
temperato-freddi una volta rimossa la dormienza
possono germinare Con T di poco superiori allo 0
(Fagus sylvatica, Prunus avium, Tilia
cordata, Viburnum lantana) mentre esistono
piante di ambienti desertici che sopravvivono In
questa delicata fase a temperature altissime.
La germinazione di specie mediterranee (eriche
cisti) è favorita da temperature Costanti
relativamente basse (15C) che coincidono con la
stagione più umida dellanno
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In numerose specie tipiche di climi temperato
freddi, le temperature fortemente alternanti (ad
esempio, 20C di giorno e 3C di
notte) favoriscono la germinazione una volta
eliminata la dormienza.
Il verificarsi di temperature elevate (tra 20 e
30C) dopo che il seme, in condizioni naturali o
artificiali, ha rimosso la dormienza può indurre
in dormienza secondaria i semi di alcune specie
(molte rosacee, vari frassini, faggio, ecc.)
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Ossigeno
La presenza di ossigeno è fondamentale nei
processi germinativi anche se molte piante
acquatiche, nonché la maggior parte delle specie
che vivono in ambienti umidi, germinano
normalmente con percentuali di ossigeno
molto ridotte. Un terreno mediamente umido
rappresenta la condizione ideale per la
germinazione, mentre, se la quantità di acqua
presente è troppo elevata, si determina una
saturazione delle porosità del suolo, con
conseguente diminuzione dellossigeno.
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Acqua
Lacqua può determinare effetti negativi alla
germinazione, oppure a processi direttamente
connessi, soprattutto quando si tratta di
piogge prolungate, quando si manifesta come
grandine, quando rallenta la fioritura, quando
ostacola il volo degli impollinatori. E stato
osservato che, nelle specie dioiche, le piante
maschili vegetano più abbondantemente nei luoghi
più umidi, mentre quelle femminili tollerano
meglio una minore disponibilità dacqua in
relazione alla superiore capacità di resistenza
agli stress idrici del gametofito femminile
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Luce
Vi sono semi (Pancratium maritimun, Helichrysum
italicum, Rosmarinus officinalis) in cui il buio
favorisce la germinazione mentre altri sono
favoriti dalla luce (Arbutus unedo, Myrtus
communis, Paulownia tomentosa). Brevi
esposizioni alla luce possono indurre alla rapida
germinazione i semi di molte specie cosiddette
infestanti, come avviene dopo la lavorazione
di terreni da tempo incolti. Naturalmente
esistono, e sono la maggioranza, specie
foto-indifferenti.
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Fuoco
In realtà, interagisce intensamente con i fattori
che condizionano la germinazione a livello
interno. Lazione degli incendi si
manifesta attraverso il calore, il fumo, le
soluzioni acquose di cenere (che seguono
le piogge), anche se i meccanismi eco-fisiologici
che favoriscono in qualche caso la germinazione
non si conoscono ancora bene. In ogni modo fumo e
soluzioni di cenere, si usanooggi per stimolare
la germinazione di semi di specie legate al ciclo
degli incendi. I cisti ed il rosmarino si
possono rinnovare in massa per seme dopo
gli incendi. Sono anche fortemente infiammabili e
quindi capaci di mantenere la predisposizione
allincendio delle cenosi in cui abbondano.
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Tipo di disseminazione
I frutti carnosi intensamente colorati o lucidi
sono spesso legati alla disseminazione tramite
uccelli o piccoli mammiferi questo meccanismo
ecofisiologico implica lesistenza di dormienze
complesse necessarie ad assicurare lintegrità
del seme durante il passaggio nel tratto
digestivo. Cibandosene, gli animali aumentano la
germinabilità dei semi contenuti nei frutti e li
allontanano dalla pianta madre. E il caso del
corbezzolo, dei ginepri, del corniolo, del mirto,
ecc..
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FATTORI ENDOGENI
Dormienza
E uno stato di riposo, dovuto a cause fisiche
e/o fisiologiche intrinseche, che impedisce la
germinazione, anche in condizioni ambientali
favorevoli. E una caratteristica controllata
geneticamente che interagisce in vario modo con i
fattori ambientali.
In alcuni casi esiste una barriera,
identificabile nei tegumenti, che può determinare
una resistenza meccanica notevole, ma variabile
da seme a seme, oppure impedire lassorbimento
dellacqua o gli scambi gassosi con lesterno.
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Un tale meccanismo, diffuso in molte specie della
famiglia delle Leguminosae (molto presenti in
ambito mediterraneo), assicura la sopravvivenza
della specie per molti anni anche in condizioni
difficili poiché solo una piccola percentuale dei
semi presenti nellambiente germinerà ad ogni
nuova stagione. Questo fatto consente alla
specie di continuare a vivere nel suo ambiente
anche quando si verifichino per diversi anni
consecutivi morìe di plantule e impedimenti
riproduttivi.
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A seconda delle specie, limpermeabilità del
tegumento può essere raggiunta in precedenza o
immediatamente dopo la maturità fisiologica del
seme, ma il processo può avvenire anche dopo la
disseminazione. Col tempo, la barriera fisica
può essere rimossa da funghi, da batteri o da
enzimi prodotti dal seme stesso.
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In ambito vivaistico si effettuano trattamenti
per ridurre limpermeabilità dei tegumenti, dato
che questa comporta germinabilità ridotta nella
stagione di semina e forte scalarità
dellemergenza. La pratica utilizzata per
ottenereltla massima resa in plantule è detta
scarificazione ed è attuata sottoponendo i semi a
bagno in acqua calda o in soluzioni aggressive di
acidi o basi forti (acido solforico, idrossido di
sodio), oppure attuando sui semi incisioni od
abrasioni del tegumento. In tutti i casi si deve
porre molta attenzione sia per lintegrità delle
strutture seminali interne sia per la sicurezza
degli operatori.
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Al fine di ottenere una germinazione simultanea,
uno dei metodi più impiegati per aggredire
lintegrità dei tegumenti delle leguminose in
vivaio è limmersione dei semi in acqua a
temperature elevate per varie ore (anche più di
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prima di versare la semente e la massa,
costituita da dieci parti di acqua per ogni parte
di seme, si deve mescolare di tanto in tanto fino
al raffreddamento. Una volta tolto dallacqua,
il seme va asciugato in ambiente ventilato, ma
non esposto al sole, e seminato al più presto.
i semi con tegumenti più sottili possono essere
danneggiati, e quindi sottoposti a selezione
genetica, che privilegia i semi con tegumenti
duri.
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In alternativa si può ricorrere alla
scarificazione chimica, con acidi o alcali, o
meccanica con apposite macchine.
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La scarificazione meccanica si esegue con
apparecchi costituiti da un cilindro di metallo,
rivestito internamente da carta vetrata, e da una
serie Di alette centrali che, girando ad alta
velocità, scagliano i semi contro la parete e
intaccano i tegumenti, ma raramente danneggiano
lembrione. Per ogni campione occorre
individuare la carta vetrata più idonea.
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Quando gli ostacoli alla germinazione del seme
sono di tipo chimico (presenza di inibitori che
provocano la dormienza), bisogna operare
trattamenti che favoriscano la rimozione o la
trasformazione delle sostanze inibenti.
In natura tale situazione viene superata
tramite la progressiva degradazione delle
sostanze inibitrici, mentre in campo vivaistico
ciò può essere indotto artificialmente attraverso
una pratica denominata stratificazione. Essa
consiste nel porre i semi, mescolati con un
substrato umido, in ambiente arieggiato e freddo
(stratificazione fredda o vernalizzazione o
chilling) o caldo (stratificazione calda o
estivazione), per un periodo di tempo variabile
da specie a specie.
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la stratificazione calda non si applica da sola,
ma solitamente precede la vernalizzazione perché
consente il completamento dello
sviluppo dellembrione in quelle specie che, al
momento della disseminazione, mostrano embrioni
non ancora fisiologicamente maturi (rosacee,
oleacee, ecc.). In alcuni casi (Prunus avium,
Tilia cordata), data la complessa dormienza del
seme, si rende necessario condurre più cicli di
stratificazione calda stratificazione fredda. I
cicli finiscono sempre con la fase fredda.
Per la stratificazione si dispongono a strati i
semi in un substrato soffice e umido, costituito
generalmente da torba, agriperlite, sabbia o
vermiculite utilizzati singolarmente oppure
mescolati tra di loro in varie proporzioni.
Il rapporto in volume seme/substrato può variare
da 11 a 13 circa. In certi casi può risultare
più pratico mescolare direttamente semi e
substrato.
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La stratificazione fredda è condotta a
temperature tra 2C e 6C, in ambienti
controllati (frigoriferi, celle, ecc.) oppure
allaperto (cassoni, buche scavate nel terreno,
ecc.). La stratificazione calda è condotta
intorno ai 20C. In entrambi i casi è
fondamentale mantenere un buon livello di umidità
del substrato, evitando ristagni dacqua, ed
assicurare temperature costanti ed uniformi in
tutta la massa.
Quando si impiega il termine stratificazione
tout court si intende la vernalizzazione.
La stratificazione condotta in condizioni
controllate di laboratorio viene generalmente
effettuata negli stessi contenitori (detti
germinatoi) in cui sono successivamente svolte le
prove di germinazione.
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La disidratazione dei semi può richiedere anche
alcuni mesi e, poiché non tutte le specie
presentano la stessa tolleranza alla
conservazione in condizioni artificiali, per
essere eseguita correttamente comporta una
conoscenza approfondita della morfologia,
dellanatomia e dei parametri fisiologici
coinvolti nello sviluppo e nella maturità del
seme. Questa procedura, considerata a ragione la
più delicata nel trattamento dei semi,
costituisce oggetto di dibattito e di
sperimentazione da parte dei vari Enti di ricerca
che si occupano di conservazione ex situ. Essa
va monitorata attentamente poiché i vari stadi di
sviluppo del seme sono fortemente condizionati da
fattori di natura meccanica, chimica, morfologica
e fisiologica che possono favorire la
germinazione ma, in condizioni sfavorevoli,
innescare dormienze di difficile interpretazione.
Ogni categoria di semi (ortodossi, intermedi,
recalcitranti) tollera, infatti, un processo di
disidratazione differente che, se mal eseguito,
può comprometterne la vitalità.
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Semi ortodossi tale tipologia di semi può essere
deidratata senza danni si conservano a lungo se
portati a bassi livelli di umidità (mc 5-8) e
tenuti in contenitori ermetici a basse
temperature (Manuale APAT versione 8.0). Per una
conservazione inferiore ai 5 anni si applicano
temperature variabili da 0 a -5C mentre, per
tempi di conservazione più lunghi, sono
preferibili temperature più basse (comprese tra
-15 e -18C) (Di Noi A. Piotto B., 2001).
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In un mondo ideale tutti gli organismi
dovrebbero vivere ed essere tutelati nel loro
habitat naturale, secondo una politica di
conservazione che prende comunemente il nome di
"conservazione "in situ", attraverso la creazione
di aree protette quali parchi nazionali, parchi
naturali, riserve, zone umide, ZPS, ZSC.Per
quanto concerne le specie maggiormente
minacciate, lattività in situ prevede la
conservazione di popolazioni vitali in aree che
devono essere sufficientemente estese da
consentire la sopravvivenza di un gran numero di
individui appartenenti ai taxa da proteggere. Per
conservare la variabilità genetica, che sta alla
base della capacità delle varie specie di
evolversi e di adattarsi al mutare delle
condizioni ambientali, lampiezza di tali aree
viene calcolata in funzione della densità
demografica dalla specie in natura.
Conservazione "in situ"
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La conservazione ex situ è una tecnica che, per
tutelare le specie animali e vegetali in
pericolo, le preleva dal loro habitat naturale e
le mette sotto la custodia protettiva
delluomo. Si tratta di una strategia
fondamentale di conservazione a cui si ricorre
quando la conservazione in situ risulta
insufficiente o quando una specie è gravemente
minacciata o rara. I tipici ambienti nei quali
si attua la conservazione ex situ sono Zoo,
Acquari, Vivai, Orti Botanici, Arboreti e Banche
(dei semi, di pollini, di colture cellulari,
ecc.). Il ruolo di queste strutture non è solo
quello di conservare le specie ed il loro
patrimonio genetico in ambienti adeguati, ma
anche di sensibilizzare il pubblico
sullimportanza della salvaguardia della
biodiversità, e di rendere disponibile il
materiale per la ricerca (pura o applicata), al
fine di incrementare le conoscenze sul ciclo
biologico delle varie specie e poter elaborare ex
situ tutte le strategie da sperimentare
successivamente, in situ, per ricostituire o
restaurare gli ecosistemi naturali degradati.
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Banche del seme
La salvaguardia delle risorse vegetali
attraverso la creazione di banche dei semi si può
far risalire al ventesimo secolo. Il primo grido
dallarme inerente lerosione globale della
diversità vegetale fu lanciato nel 1920 da
scienziati come Harry Harlan e da Nikolai Vavilov
che denunciarono i pericoli derivanti
dallabbandono delle colture tradizionali a
favore di nuove varietà selezionate dalluomo e
che si stavano ampiamente diffondendo nel
mondo. Le banche dei semi sorgono però anche
dalla necessità dei produttori di avere
accessibilità a stock di materiale rigenerabile.
Il loro ruolo nella conservazione è in prima
linea a partire dal 1970, in conseguenza delle
gravi perdite subite dalle produzioni di mais
americane e sovietiche e dovute, principalmente,
alla mancanza di diversità genetica tra le
colture. In seguito a questi eventi, nel 1974, il
governo degli Stati Uniti istituì il Ministero
per le Risorse Genetiche delle Piante (ora
conosciuto come IPGRI), il quale diede vita ad
una rete mondiale delle banche dei semi (dette
anche gene banks). Tale organizzazione include,
ad oggi, programmi universitari di rigenerazione,
unità governative di conservazione dei semi ed il
Consultative Group on International Agricultural
Research (CGIAR), unorganizzazione su scala
mondiale costituita da 16 centri di ricerca per
lagricoltura, originariamente fondata per
diffondere la Rivoluzione Verde nello sviluppo
delle Nazioni e promossa dalla Banca Mondiale e
dalle sue agenzie internazionali di assistenza.
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Semi intermedi in realtà, tra le possibili
risposte dei semi alla conservazione, cè un
continuum di comportamenti intermedi tra le
estreme situazioni di ortodossia e recalcitranza
(Piotto B., e Amadei M., 2004). In generale
questa tipologia di semi tollera una
disidratazione fino a valori di mc compresi tra
7-10 e 20 (HONG et al., 1998) ma, una volta
essiccati sono danneggiati dalle basse
temperature (Di Noi A. Piotto B., 2001).
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Semi recalcitranti difficili da conservare. In
natura i semi recalcitranti presentano, al
momento della disseminazione, elevati contenuti
di umidità (20-40, in relazione alla specie).
Non tollerano una disidratazione significativa e,
pertanto, non possono essere conservati a
temperature inferiori allo zero, in quanto
subirebbero danni ai tessuti determinati dal
congelamento dellacqua disponibile al loro
interno. In laboratorio, se essiccati, perdono
rapidamente la vitalità mentre, se lasciati con
il naturale contenuto di umidità, germinano in
tempi piuttosto brevi ((Di Noi A. Piotto B.,
2001 Piotto B. Amadei M., 2004 Manuale APAT
versione 8.0).