The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography

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The Unified Neutral Theory of Biodiversity and
Biogeography

• Stephen P. Hubbell
• (2001)
• Chapitre 1
• MacArthur and Wilsons Radical Theory

Monographs in Population Biology - 32
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Le monde avant Hubbell

• En écologie, deux visions conflictuelles sur la
  nature des communautés
• Niche assembly perspective
• Dispersal assembly perspective

Communauté écologique groupe despèces
similaires du point de vue trophique, en
compétition réelle ou potentielle pour les mêmes
ressources (ou des ressources similaires) en un
lieu donné
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La niche-assembly perspective -1

• La communauté est vue comme un assemblage
  despèces, dont la présence/absence/relative
  abondance peut être déduite de règles
  dassemblage , elles-mêmes basées sur les niches
  écologiques ou le rôle fonctionnel de chaque
  espèce
• La stabilité de la communauté et sa résistance
  aux perturbations découlent de léquilibre
  adaptatif des espèces constitutives, qui ont
  chacune évolué pour devenir les meilleures
  compétitrices dans leur niche (gt principe de
  lexclusion compétitive)
• La communauté est donc un assemblage limité
  despèces dans lequel la compétition
  interspécifique pour des ressources limitées,
  combinée à diverses interactions biotiques,
  détermine quelles espèces sont absentes ou
  présentes dans la communauté

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La niche-assembly perspective - 2

• Cette vision repose très fortement sur certaines
  hypothèses/postulats
• Les espèces peuvent coexister indéfiniment
• Il existe des assemblages stables (co-adaptés)
  despèces particulières
• Il existe une hétérogénéité environnementale
  suffisante qui limite les ressources aux
  échelles spatiale et temporelle appropriées
  (mais cf. p.25 !)
• gt vision statique. Explique difficilement le
  patchiness des distributions despèces
• Elle est issue de la tradition néo-Darwinienne,
  qui sintéresse à la vie dindividus en
  interactions et à ses conséquences en termes de
  fitness
• La somme, à léchelle de la population, des
  adaptations individuelles des organismes à leur
  environnement biotique et abiotique débouche
  logiquement sur le concept de niche

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La niche-assembly perspective -3

• Cette vision a été renforcée par les travaux en
  écologie mathématique qui se sont focalisés sur
  les conditions de léquilibre et les petites
  perturbations autour de léquilibre
• Cf aussi en écologie évolutive lidée des ESS
  (evolutionary stable strategy)
• Les chercheurs adeptes de cette vision
  travaillent le plus souvent sur des petites
  échelles spatiales et temporelles
• Auteurs les plus connus
• Hutchinson (1957, 1959), MacArthur (1970), Levin
  (1970) , Tilman (1989)
• Exemple fameux la succession secondaire de F.
  Clements (1916). Communauté super-organisme

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La dispersal-assembly perspective -1

• La communauté est vue comme un assemblage ouvert,
  loin de léquilibre, despèces présentes pour des
  raisons historiques et de dispersion aléatoire
• La présence et/ou labsence dune espèce
  résultent de processus aléatoires de dispersion
  et dextinction (immigration, stochasticité
  démographique)
• Cest la diversité de la communauté qui atteint
  un état déquilibre, pas la composition
  taxonomique
• La communauté est un assemblage accidentel
  despèces dont les aires biogéographiques se
  chevauchent à certains moments. Les espèces
  présentes ne sont donc que faiblement co-adaptées
  et co-dépendantes (NB on parle dun même niveau
  trophique !)

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La dispersal-assembly perspective -2

• Les tenants de cette vision des communautés
  travaillent à grande échelle spatiale et
  temporelle, ce sont des biogéographes et des
  paléo-écologues
• Davantage confrontés au caractère variable et
  éphémère des communautés, en particulier à
  travers les études paléo-écologiques
• Lapparente persistence à long terme des
  communautés, ainsi que leur résilience face aux
  perturbations ne disqualifient pas cette vision.
  Elles peuvent être expliquées par les connexions
  existant entre communautés locales et
  méta-communautés sources

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La dispersal-assembly perspective -3

• La constance dans lassemblage despèces peut
  résulter dune méta-communauté large , dont la
  dynamique est lente comparée à celle de la
  communauté locale. La communauté locale
  retournera rapidement à son état initial
  après perturbation si la perturbation est locale
  et la méta-communauté non perturbée
• Auteurs les plus connus
• Gleason (1922, 1926, 1939), MacArthur Wilson
  (1963, 1967

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Théorie de la biogéographie insulaire

• McArthur et Wilson (1963, 1967)
• La richesse spécifique instantanée dune île est
  la résultante dun équilibre entre taux
  dimmigration et taux dextinction

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A propos de la neutralité

• Les théories de dispersal assembly nont pas
  besoin dêtre neutres, mais la plupart le sont, y
  compris celle de la BI
• Neutralité les espèces ont toutes la même
  probabilité de coloniser lîle ou de séteindre
  (NB daprès Hubbell, cette hypothèse est
  nécessaire, cf. p.16. Mais ce nest pas ce que
  dit Blondel ), elles sont interchangeables
• Pb en réalité, les espèces ne sont pas
  identiques car elles nont pas la même abondance
  relative (pas compris le problème cf. p.18)

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Le monde avec Hubbell -1

• Ce ne sont pas les espèces qui sont neutres, ce
  sont les individus
• Les individus ont les mêmes probabilités per
  capita de se reproduire, de mourir, de migrer
  et de se spécialiser
• Ils sont caractérisés par une per capita
  ecological equivalence
• Cette hypothèse nempêche pas loccurrence
  dinteractions écologiques complexes entre
  individus, pourvu que tous les individus
  obéissent aux mêmes lois (cf. p.7)

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Le monde avec Hubbell -2

• Il faut considérer non seulement limmigration et
  lextinction (ou la dérive), mais aussi la
  spéciation pour rendre compte complètement de
  lévolution des communautés locales
• En terme de dérive, ne considère que la
  zero-sum ecological drift
• Ces points étant posés, Hubbell propose une
  Unified Neutral Theory of Biodiversity and
  Biogeography , capable de prédire
• La richesse, labondance relative des espèces aux
  échelles locales et globales, les relations
  aire-espèces et la phylogénie
• Génère un nombre sans dimension, le
  biodiversity number ? un graal ?

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En conclusion

• Les communautés écologiques actuelles sont
  indubitablement gouvernées à la fois par les
  règles de niche-assembly et par les règles de
  dispersal assembly , en même temps que par la
  dérive écologique
• La bonne question est quelle est leur
  importance quantitative relative ?
• On peut réconcilier ces théories, Hubbell sy
  emploie. Il doit exister une théorie générale qui
  permette de rendre compte de la forme étrangement
  similaire de toutes les courbes dabondance
  relative chez les espèces appartenant à un même
  niveau trophique

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Remarques

• Théorie de la biogéographie insulaire idée
  issue de la théorie de la niche les communautés
  sont des assemblages régis par une dynamique
  entre immigration et extinction, lesquelles
  séquilibrent pour fixer le nombre despèces
  autorisées à co-exister dans un même espace
• La compétition interspécifique, en jouant le rôle
  de médiateur entre immigration et extinction, est
  le principal moteur de la structuration des
  communautés

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Que dit Hubbell ?

• Que les différences de niches ne sont pas
  essentielles à la coexistence
• Léquilibre entre spéciation et extinction peut
  conduire à un état stable de la distribution
  relative des abondances spécifiques
• Les espèces sont alors toutes transitoires, mais
  les temps dextinction de la plupart des espèces
  se chiffrant en millions dannées, elles
  coexistent de fait