N

1
NÖVÉNYSZERVEZETTANSejttan és szövettan4.
eloadásSzövettanA másodlagos fásszár
2

• A másodlagos fásszár jellemzése
• Fatörzs másodlagosan vastagodott fásszár
• Részei fatest, kambium, háncstest, héjkéreg
• Az évgyuru az egyazon évben keletkezett faelemek
  összessége
• Szerkezete tavaszi (korai) pászta tág üregu,
  vékony falú, zömében szállító
  elemek nyári (késoi) pászta szuk üregu,
  vastag falú, ellaposodó, zömében szilárdító
  elemek
• Évgyuruhatár

3

• Az évgyuruk megjelenése
• KM koncentrikus körök kormeghatározás (de
  álévgyuruk, évgyuruképzodés elmaradása)
• HM (sugárm.) sávok
• Az évgyuru jellemzése
• Szélessége faji jelleg, egyed kora, környezeti
  tényezok, állományviszonyok
• Geszt a fatest belso, elhalt része
• váladék, gyanta, tilliszek, gesztesíto anyagok
  (cseranyagok)
• Szíjács a fatest külso, muködo (vízszállító)
  része
• Színes gesztu fák tölgy, akác, dió, szil
• Színtelen gesztu fák nyár, fuz

4

• A másodlagos fásszár jellemzése
• Metszési síkok
• Keresztmetszet (bütümetszet)
• Faelemek KM, bélsugarak HM, évgyurus
  szerkezet
• Sugármetszet (radiális metszet)
• Faelemek HM, bélsugarak HM, évgyurus
  szerkezet
• Húrmetszet (tangenciális m.)
• Faelemek HM, bélsugarak KM

Kereszt-, bütüm.
Sugárm.
Húrm.
5
A fenyok fateste Elemei tracheida,
(faparenchima)
6

• A fenyok fateste
• 1. A fenyok tracheidáinak típusai
• Hossztracheidák
• (rosttracheidák az oszi pászta vastag falú,
  szuk üregu elemei)
• Kereszttracheidák (bélsugártracheidák)
• A fenyok tracheidáinak jellemzése
• Hosszuk 2-5(-10)mm
• Átmérojük 15-80 µm
• Elhelyezkedésük radiális sorokba
  rendezett hasíthatóság

7

• A hossztracheidák
• Korai pásztában tág üreguek, vékony
  falúak, sok és nagy udvaros gödörkével
• Késoi pásztában foképp szilárdítanak, szuk
  üreguek, vastagodott falúak, kevesebb és
  keskenyebb nyílású udvaros gödörkével
• Az évgyurun belüli elkülönülés mértéke
• Falvastagodás csupán az évgyuru közelében
  (Juniperus, Chamaecyparis)
• Fokozatos átmenet (Picea spp.)
• Határozott elkülönülés (Larix, Pseudotsuga)
• A kereszttracheidák (bélsugártracheidák)
• Bélsugarak peremén, keresztirányú szállítás
• A gyantajárat nélküli fenyokben ált. nincs.

8

• A fenyok tracheidáinak sejtfalvastagodása
• Udvaros gödörkés mindig jelen van,
• - helyzete radiális falon - jell.
  bélyegek pórus, tórusz, szájnyílás
  alak, méret, helyzet
• elhelyezkedés a tracheidán szórtan
  1 vagy több sorban
• opponált (Larix, Sequoia)
• alternált (Araucaria)
• - Spirális - jellemzoen Taxus, Pseudotsuga,
  Torreya, Cephalotaxus
• - véletlenszeruen Picea, Larix
• - Különleges megalakulású vastagodások
• Sanio-féle bordák
• Kallitroid vastagodás

9

• A fenyok tracheidáinak sejtfalvastagodása
• Udvaros gödörkés elhelyezkedés
• - Spirális
• - Különleges megalakulású
• Sanio-féle bordák
• Kallitroid vastagodás

cédrus
10

• A fenyok tracheidáinak sejtfalvastagodása
• Az udvaros gödörkék megalakulása

11

• 2. A fenyok faparenchimái
• Feladata szállítás és raktározás, (kiválasztás
  gyanta)
• Megjelenése kevés, vagy hiányzik (pl.
  Taxus) szórt, terminális, csoportos
• Szórt megjelenés foképp a gyantajárat nélküli
  fenyokben (Juniperus, Libocedrus, Cupressus,
  Sequoia)
• Terminális megjelenés kevés, az évgyuruhatár
  mentén (Pseudotsuga, Larix)
• Csoportos megjelenés gyantajáratok
  körül (Picea, Larix, Pseudotsuga, Pinus)

12

• 3. A fenyok bélsugarai
• Szélessége 1 sejtsor (esetleg 2 - Sequoia,
  Cupressus)
• Magassága alacsony (4-6 sejt) - Taxus,
  Juniperus középmagas (15 sejt) -
  Cryptomeria magas (30lt sejt) - Abies,
  Podocarpus
• Bélsugárgyantajárat közepén, vagy excentrikusan
  (Larix) - kapcsolat a hosszgyantajáratokkal.

13

• A bélsugár elemei
• homogén (csak parenchima sejtekbol) - GyJ nélküli
  fenyok
• heterogén (parenchimából és tracheidákból)
• Bélsugártracheidák ált. a bélsugarak
  szélein különálló bélsugár (Ch.
  nootkatensis, fiatal Pinus)
• A bélsugártracheidák sejtfalvastagodása
• kis udvaros gödörkés
• spirális (Pseudotsuga, Picea)
• sima (öttus Pinus fajok)
• csapos (2-3 tus Pinus fajok)
• A keresztezodési mezo sejtfalvastagodása
• Ablakos - 2 és 5-tus Pinus fajok
• Pinoid - néhány Pinus
• Piceoid - Picea, Larix, Pseudotsuga
• Cupressoid - Cupressus, Taxus, Araucaria
• Taxodioid - Taxodium, Sequoia, Cedrus, Thuja

14

• A bélsugár elemei
• A keresztezodési mezo sejtfalvastagodása
• Ablakos - 2 és 5-tus Pinus fajok
• Pinoid - néhány Pinus
• Piceoid - Picea, Larix, Pseudotsuga
• Cupressoid - Cupressus, Taxus, Araucaria
• Taxodioid - Taxodium, Sequoia, Cedrus, Thuja

15

• A lombos fák fateste
• Elemei
• Szállító elemek trachea, tracheida
• Szilárdító elemek farost, rosttracheida,
  pótlórost
• Élo elemek (raktározó) faparenchima,
  bélsugárparenchima

16

• A trachea (edény)
• Csak lombos fáknál
• Kialakulása tracheatagok fúziója, harántfalak
  felszívódása, ill. perforációja

Harántválaszfal
Teljes Részleges
Harántválaszfalak
Perem
létrás, hálós, likacsos
perforáció
Másodlagos sejtfalvastagodás
17

• A trachea (edény)
• Csak lombos fáknál
• Kialakulása tracheatagok fúziója, harántfalak
  felszívódása, ill. perforációja
• osibb megjelenés hosszú tracheatag, ferde
  harántfal
• fejlettebb forma rövid, széles tracheatag,
  vízszintes harántfal
• A tracheatagok átlagos mérete (µm)
• Juhar - 300
• Vadgesztenye - 350
• Hárs - 400
• Nyár - 500
• Tölgy - 100-400 Gyertyán - 400-700
• Koris - 150-250 Dió - 100-600
• Nyír - 300-600 Bükk - 300-700
• Fuz - 200-450 Platán - 320-880
• A tracheák mérete néhány cm - néhány m (liánok)

18

• A tracheák sejtfalvastagodása
• udvaros gödörkés, gödörkés, spirális
• tilliszesedés
• A trachea-áttörés (edényáttörés)
• teljes (tölgy, szil, gesztenye, koris)
• részleges
• létrás (nyír, éger, platán)
• hálós
• likacsos

19

• A tracheák alakja és elrendezodése (KM)
• szabályos kör (dió, juhar)
• ovális (szelídgesztenye)
• szögletes (hárs, gyertyán)
• Átméroje 20-500 µm (faj-, életkor-, évszakfüggo)
• Elrendezodése
• Gyuruslikacsúak (tölgy, akác, koris, szil)
• Szórtlikacsúak (dió, nyír, bükk, éger, juhar,
  erdei gyüm., nyár-fuz)
• Elhelyezkedés magányos, iker, sugár, csoport
• HM
• Hosszirányú barázdák - edényvonalak
• Sima szövetu fa - hosszú edényvonal
• Fodros szövetu fa - rövid edényvonal

20

• A tracheida (áledény)
• Közös bélyegeik udvaros-gödörkés
  sejtfalvastagodás, holt sejtek trachea
  és rost közötti átmeneti formák sora
• Hosszuk 1 mm, szélességük 0,05 mm
• Három fo forma edénytracheida, vazicentrik
  us-tracheida, rosttracheida

21

• Edénytracheida
• elofordulásuk vertikális sorokban
• ritka, csak egyes fajokban (nyír, bükk, szil,
  ostorfa)
• Vazicentrikus-tracheida
• tracheák szomszédságában,
• rövid, vékony falú,
• sok kis udvaros-gödörkével (tölgy,
  szelídgesztenye)
• Rosttracheidák leggyakoribb elofordulási forma
• a farosthoz (libriform rost) hasonló alak,
• fo funkció szilárdítás (rostnak is tekintheto).
• Kevés, keskeny szájú udvaros-gödörke.
• (bükk, platán, nyír, gesztenye, madárberkenye
  szelídgesztenyénél pl. a fatest alapállománya)

22

• Farost (libriform rost)
• A fatest alapállománya, szilárdít, holt (kiv. élo
  - hegyi juhar).
• Keményfáknál szuk átméretu, vastag falú
• Puhafáknál kerek KM, vékonyabb falú.
• A farost hossza 0,6-2,3 mm, szélessége
  0,01-0,05 mm. (oszi pásztában hosszabbak, a
  törzs déli oldalán rövidebbek.)

23

• Farost (libriform rost)
• Rekeszes rost (rekeszes rosttracheida) keres
  zt irányú sejtfalvastagodás (trópusi fák)
• Pótlórost raktároz is (vékony falú,
  plazmatartalmú), de rost alakú.
• Különleges sejtfalalakulás kocsonyás rost
  (akác késoi pásztában)
• Az alapállomány foképpen rosttracheida Malus,
  Sorbus, Crataegus
• farost Acer, Fraxinus, Aesculus
• vegyesen Quercus, Castanea, Ulmus, Juglans,
  Fagus, Alnus

24

• A faparenchima
• Vékony falú, élo, plazmatartalmú
• Funkció raktározás (keményíto, zsírok),
  szállítás tilliszek képzése, sebkambiummá
  alakulás. (Átmeneti forma pótlórost.)
• Elrendezodése elkülönítési bélyeg

A mahagóni fatestének KM-e
25

• A faparenchima elrendezodése
• Apotracheális - nem kapcsolódik tracheákhoz,
  tracheidákhoz 1 - szórt (éger, juhar, nyír,
  bükk) 2 - tangenciális vonalakba rendezett,
  1 sejtsor széles (tölgy) 3 - széles tangenciális
  csíkok (2, 3 - metatracheális vonalak)
• Paratracheális - tracheákhoz, tracheidákhoz
  kapcsolódi k 1 - elkülönült sejtek (dió,
  szelídgesztenye) 2 - zárt gyuru
  (koris) 3 - terjedelmes udvar (mahagóni)
• Határparenchima - évgyuruhatár közelében 1 -
  kezdo- (iniciál) parenchima( trópusi fajok) 2
  - vég- (terminál) parenchima (szil, hárs,
  gyertyán)

26

• A bél és a bélsugár
• A bél
• Parenchimatikus szövettáj, foképpen
  raktároz (keményíto), de szállíthat is.
• Rekeszes bél a sejtek korán elhalnak,
  összenyomódnak vagy szétszakadnak.
• Keresztmetszete, színe jell. bélyeg.

27

• A bélsugár
• Funkció keresztirányú szállítás, raktározás.
• kapcsolat a lenticellákkal
• Szélessége
• Csak egy sejtsoros fuz, nyár, gesztenye
• Több sejtsoros (max. 8) hárs, juhar, koris,
  dió
• Széles bélsugár (20-40 sejt) tölgy, bükk,
  platán
• Halmozott bélsugár éger, gyertyán

28

• A bélsugársejtek típusa
• fekvo, v. álló
• - homogén bélsugár
• - heterogén bélsugár (fuz, gyertyán,
  madárberkenye, mahagóni)
• Rügybélsugár (álbélsugár)
• Az alvórügyhöz vezeto szállítónyaláb

29

• A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
  szerkezete szerint
• Gyuruslikacsúak
• Tölgy-csoport (szelídgesztenye)
• Akác-csoport (eperfa, narancseper, lepényfa,
  vasfa)
• Koris-csoport (bálványfa, ezüstfa, homoktövis)
• Szil-csoport (ostorfa)
• Szórtlikacsúak
• Dió-csoport
• Nyír-csoport
• Bükk-csoport (platán)
• Éger-csoport (gyertyán, mogyoró)
• Juhar-csoport (hárs)
• Erdei gyümölcsfélék csoportja (alma, körte,
  berkenye, galagonya)
• Nyárak és füzek csoportja (vadgesztenye)
• Prunus-csoport (szilva, meggy, cseresznye, bodza,
  benge, orgona, fagyal)
• Trópusi fafajok csoportja

30

• A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
  szerkezete szerint
• Gyuruslikacsúak
• Tölgy-csoport (tölgyek, szelídgesztenye)
• A késoi pászta tracheái radiális sorokba
  rendezettek.
• Csoporton belüli elkülönítés
• tracheák alakja (KM)
• széles bélsugár jelenléte vagy hiánya
• Quercus pubescens 32
• Akác-csoport (akác, eperfa, narancseper,
  lepényfa, vasfa)
• A késoi pászta tracheidái magányos pórusokat, az
  évgyuruhatur közelében póruscsoportokat képeznek
  (ezekben a tracheák mellett faparenchima és
  pótlórost is található).
• Robinia pseudo-acacia 32

31

• A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
  szerkezete szerint
• Gyuruslikacsúak
• Koris-csoport (korisek, bálványfa, ezüstfa,
  homoktövis)
• A késoi pászta tracheái magányos pórusokat és
  ikerpórusokat képeznek, helyzetük szórt.
• Fraxinus excelsior 32
• Szil-csoport (szilek, ostorfa)
• A késoi pászta tracheái egymással párhuzamosan
  futó, ferde vagy húrirányú vonalakba rendezettek
  (ezekben a tracheák mellett faparenchima is jelen
  van).
• Ulmus minor 32

32

• A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
  szerkezete szerint
• Szórtlikacsúak
• Dió-csoport (diófélék)
• A tracheák kifejezetten nagyok, magányosak vagy
  ikerpórust alkotnak.
• Juglans regia 32
• Nyír-csoport (nyírek)
• A tracheák szukebb üreguek, ikerpórust, vagy 3-5
  tagú pórussugarat képeznek.

33

• A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
  szerkezete szerint
• Szórtlikacsúak
• Bükk-csoport (bükk, platán)
• A tracheák mérete fokozatosan és jelentosen
  csökken az oszi pászta felé. Keskeny és széles
  bélsugarak is.
• Fagus sylvatica 32
• Éger-csoport (éger, gyertyán, mogyoró)
• Jellemzo az ikerpórusok és a pórussugarak
  jelenléte. Halmozott bélsugár!
• Alnus glutinosa 32

34

• A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
  szerkezete szerint
• Szórtlikacsúak
• Juhar-csoport (juhar, hárs)
• Csak keskeny bélsugarak (de egy vagy több 6-8
  sejtsor szélesek is lehetnek).
• Erdei gyümölcsfélék csoportja (alma, körte,
  berkenye, galagonya)
• Csak keskeny bélsugarak (1-3 sejtsor széles).
• Nyárak és füzek csoportja (nyár, fuz,
  vadgesztenye)
• Csak egy sejtsoros bélsugarak, nincs tracheida.
• Populus sp. 32

Acer pseudo-platanus 100
35

• A lombos fák csoportjai a fatest szöveti
  szerkezete szerint
• Prunus-csoport (szilva, meggy, cseresznye, bodza,
  benge, orgona, fagyal)
• Átmeneti forma, csak szuk üregu tracheák, de az
  évgyuruhatár mentén suru elhelyezkedésüknél
  fogva gyurut képeznek.
• Trópusi fafajok csoportja
• Nem alakul meg évgyuruhatár,
• a bélsugarak szerkezete heterogén.
• Swietenia mahagoni 32

36
A fatest utólagos elváltozásai Szállítás majd
élettevékenységek megszunése - gesztesedés
(gesztesíto (inkrusztáló) anyagok
kiválasztása) - cseranyagok, festoanyagok,
gyanták, fagumi, flavonoidok, egyéb
szerves és szervetlen anyagok A gesztesedés
folyamata - gesztesíto anyagok lerakódása -
tilliszesedés (lombos fákra jell.) gyakori
akác (fiatalon is) tölgy, szelídgesztenye,
koris (idos korban) nincs nyír, juhar A
gesztesedés iránya, geszt és szíjács fogalma -
színes gesztu fa - színtelen gesztu fa
(szíjácsfa, érett fa)
37
A fatest utólagos elváltozásai A tilliszek
megalakulása a szomszédos parenchimasejtek
protoplasztjának betüremkedései
tilliszek
trachea
tillisz
gyödörkenyílás
faparenchima
38
A fatest utólagos elváltozásai Az
álgesztesedés - károsodás hatására, nem követi
az évgyuru határát, színe nem egyenletes -
oka sebzési, sérülési helyen behatoló gombák
elleni védelem - ált. minoségromlás (kiv.
bükk) Bélfoltok Az évgyuruhatárral
párhuzamosan haladó, alapszöveti parenchima
által kitöltött foltok, ill. rövid vonalak -
oka kambiumban élosködo rovarlárvák rágási
sebzése - ált. törzs alsó részén - éger,
barkóca, nyír, fuz, nyár, körte, cseresznye,
mezei juhar, ritkán fenyoknél is.
39
A kambium - Merisztématikus szövettáj
(átmeneti jelleg) - muködése periodikus -
típusa szerint 2 féle - orsó alakú (fuziform)
iniciális - sugár iniciális - az osztódás és
megnyúlás folyamata Szerepe A fatest és
háncstest létrehozása, sebszövet képzése
(kallusz).
Fenn Juglans lenn Robinia kambium tangenciális
metszete
40
A háncstest - Elemei rostacso kísérosej
t rostasejt háncsparenchima háncsrost -
Lefuzodése periodikus deévgyurus szerkezet nem
figyelheto meg
41

• Rostacso és kísérosejt
• Zárvatermok háncsában
• Rostalemez (a rostacso tagok végfala,
  perforálódik)
• Funkciója szerves anyagok szállítása, ált. 1
  évig muködoképes
• Fenyokben nincs!
• Rostasejt
• Fenyok háncstestére jellemzo, sejtfala
  gödörkés, keresztirányú szállítás is.
• Háncsparenchima
• Többféle funkció - raktározás keményíto,
  csersav (tölgy, fuz, éger), gyanta
  (fenyok), tejnedv (eperfa), kristályok,
  mézga (hárs)
• - szállítás (cukrok),
• - kiválasztás
• - alakulhat - szklereidává
• - osztódóképességét visszanyerve
  parakambiummá

42

• Háncsrost
• Fala csak részben fásodik, kifejezetten hosszú
• Fenyokben is jelen van (kiv. Pinus spp.)
• Szilárdító elemek még a szklereidák.
• Szilárdító elemek összetétele a háncsban
• Háncsrost és szklereida tölgy, koris, akác, fuz,
  eper, gesztenye
• Csak háncsrost hárs, szil
• Zömében szklereidák bükk, éger, luc, nyír
  platán
• Csak kambiform rost Pinus fajok.
• A háncstest morfológiai jellemzoi
• 2-15 mm szélesség kevesebb háncselem
  iniciálódása
• héjkéreg megalakulása

43

• A héjkéreg (rhytidoma)
• Harmadlagos borszövet
• Parakambiumok megalakulási sajátságai
• Kialakulásának idopontja
• faji jelleg
• 6-10 év akác, fuz, alma
• 15-25 év éger
• 25-40 év tölgy

44

• A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzoi
• 1. Sima héjkéreg
• A külso parakambium folyamatos muködésu követi
  a törzs növekedését
• (Bükk, mogyoró 40-50 éves korig a gyertyán.)
• a) Ripacsos kéreg (paraszemölcsös) - kecskefuz
• b) Dudoros kéreg nyugati ostorfa
• 2. Gyurus kéreg
• Újabb, koncentrikus körök mentén képzodo
  peridermák jellemzik
• a) Gyurus kéreg madárcseresznye, nyír
• b) Szalagos kéreg tuja, boróka
• 3. Cserepes, vagy repedezett kéreg

45

• A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzoi
  (folyt.)
• 3. Cserepes, vagy repedezett kéreg
• Egyenlotlen paraképzodés, különbözo mélységekben
  és foltszeruen (nem alkotnak összefüggo gyurut)
• Elkülönítési bélyegek az elhalt rész fennmarad,
  vagy leválik, milyen módon válik le
• Kéregormó megmaradó, kiemelkedo rész
• Kéregcserép leváló rész
• Kéregbarázda a ketto közötti rész
• Csoportosítás a kéregcserép alapján
• 1. Pikkelyesen leváló kéreg (luc)
• 2. Táblásan (lemezesen) leváló kéreg (platán,
  tiszafa, hegyi juhar)
• 3. Vastag cserepekben leváló kéreg (vackor,
  szil, koris)
• 4. Barázdásan repedezett, fennmaradó kéreg
  (akác)
• Csoportosítás a kéregormó és a kéregbarázda
  lefutása alapján
• 1. Hosszanti lefutású (dió)
• 2. Hosszanti és keresztbefutó (korai juhar)
• 3. Hálózatos lefutású (hárs)

46

• A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzoi
• 1. Sima héjkéreg

Bükk (Fagus sylvatica)
Dudoros kéreg nyugati ostorfa (Celtis
occidentalis)
Ripacsos (paraszemölcsös) kéreg kecskefuz (Salix
caprea)
47

• A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzoi
• 2. Gyurus kéreg
• Gyurus kéreg Szalagos kéreg
• Madárcseresznye közönséges boróka
• (Cerasus avium) (Juniperus communis)

48

• A héjkéreg (rhytidoma) morf. jell. (folyt.)
• 3. Cserepes, vagy repedezett kéreg

Vastag cserepekben leváló kéreg mezei szil
(Ulmus minor)
Pikkelyesen leváló kéreg luc (Picea abies)
Táblásan (lemezesen) leváló kéreg platán
(Platanus hybrida)
Barázdásan repedezett, fennmaradó kéreg akác
(Robinia pseudo-acacia)
49

• A héjkéreg (rhytidoma) morfológiai jellemzoi
  (folyt.)
• 3. Cserepes, vagy repedezett kéreg
• A kéregormó és a kéregbarázda lefutása

Hosszanti lefutású dió (Juglans regia)
Hosszanti és keresztbefutó korai juhar (Acer
platanoides)
Hálózatos lefutású kislevelu hárs (Tilia cordata)