O Biociclo Vegetal

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O Biociclo Vegetal

• Fisiologia Vegetal Avançada
• 2006

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BIOCICLO VEGETAL definições

• ? desenvolvimento sucessão de processos
  ordenados por eventos de natureza genética e
  ações do meio
• cada etapa não deve ser vista como evento isolado
• São cinco etapas
• Desenvolvimento embrionário
• Germinação e crescimento inicial
• Fase vegetativa
• Fase reprodutiva
• Senescência

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Fase Embrionária

• ? Período compreendido entre a fertilização e a
  maturação da semente
• ? Caracterizado por organogênese (cresc. e
  divisão celular armazenamento de reservas em
  tecidos do embrião)
• ? ação hormonal e ambiental
• ? ambiente desfavorável comprometimento do
  potencial reprodutivo da espécie

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Estágios do desenvolvimento de uma semente

• As divisões celulares são ordenadas e seguem uma
  seqüência pré-estabelecida.

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Estágios do desenvolvimento de uma semente
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Estágios do desenvolvimento de uma semente

• Ocorre expressão gênica localizada em alguns
  grupos de células

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Estágios do desenvolvimento de uma semente

• A expressão gênica também apresenta variação ao
  longo do tempo e o estágio de desenvolv. da
  semente

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Anatomia da semente madura

• Também há dicotiledôneas com reserva
  endospérmica. Ex mamona

O cotilédone em gramíneas é especializado na
translocação de nutrientes do endosperma para o
eixo embrionário. É denominado escutelo
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As reservas da semente

• Localização
• Cotilédones
• Endosperma
• Perisperma
• Eixo embrionário

• Tipo de reservas
• Amido
• Lipídeos
• Proteínas
• Parede celular
• Açúcares solúveis

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Germinação e Estabelecimento da Plântula

• Definição Conjunto de processos fisiológicos no
  embrião, que se iniciam com a embebição e
  culminam com a protrusão da radícula dos
  envoltórios da semente.
• A germinação é uma fase sensível e decisiva para
  a sobrevivência e perpetuação da espécie
• Fases da germinação
• Embebição
• Restabelecimento do metabolismo
• Protrusão da radícula

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Critérios de germinação
Fatores que afetam a germinação

• Botânico
• Protrusão da radícula
• Fitotécnico
• Plântula normal
• Do homem do campo
• Emergência de parte aérea na superfície do solo

• Vigor da sementes
• Disponibilidade de água
• Temperatura
• Gases (O2, CO2)
• Luz

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Fases da germinação e eventos metabólicos
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Aspectos importantes da germinação

• A respiração celular é um dos primeiros processo
  a se restabelecer durante a embebição.
• A semente em germinação é um organismo
  heterótrofo, que se utiliza das reservas para
  obter energia
• A plântula só se torna autótrofa quando a
  fotossíntese se estabelece
• Se uma plântula for mantida no escuro, esgota
  suas reservas e morre.

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Restabelecimento do metabolismo e hidrólise de
reservas
Modelo para uma semente endospérmica

• O amido é hidrolisado no endosperma sob ação de
  enzimas produzidas na camada de aleurona.
• Os açúcares resultantes da hidrólise são
  translocados para o eixo embrionário através do
  cotilédone.
• No eixo, parte desses açúcares é incorporada em
  novas moléculas para o crescimento das células.
  Outra parte é usada na respiração celular para
  obtenção de energia
• A expressão das enzimas de hidrólise depende de
  estímulo hormonal.

A diminuição da massa das reservas ocorre
paralelamente ao aumento da massa do embrião.
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Germinação e expressão gênica

• Algumas enzimas são pré-existentes na semente não
  embebida e podem entrar em atividade rapidamente
• Várias enzimas são sintetizadas de novo durante a
  segunda fase da germinação, dependendo da síntese
  de RNAm (expressão gênica)

Enzimas hidrolíticas
Enzimas relacionadas com o alongamento celular
(expansinas)
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Protrusão da radícula e emergência do epicótilo

• Esgotamento das reservas e início da atividade
  fotossintética

Germinação epígea X hipógea
Cotilédones fotossintetizantesX Cotilédones de
reserva
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Dormência de sementes

• Tipos de dormência
• De acordo com a época de estabelecimento
• Dormência primária
• Dormência secundária
• De acordo com a localização do impedimento à
  germinação
• Endógena
• Fisiológica inibidores químicos no embrião
• Morfológica embrião imaturo
• Morfofisiológica combinação de embrião imaturo
  com inibidores
• Exógena
• Física impermeabilidade dos envoltórios á água
  ou gases
• Química Inibidores nos envoltórios
• Mecânica envoltórios lenhosos

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• Exemplos de sementes com revestimentos resistentes

Para quebra de dormência desse tipo de sementes,
algum processo de escarificação deve ser aplicado
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Dormência Fisiológica

• Envolvimento dos hormônios na dormência e
  germinação de sementes

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Vantagens da dormência

• A dormência distribui a germinação no tempo
• tipos de dormência ligado ao ambiente (foto e
  termodormência)
• É vantajosa para espécies oportunistas que
  dependem de condições ambientais específicas para
  sobreviver (pioneiras, ervas daninhas)

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Fatores ambientais e internos envolvidos na
superação da dormência
Quiescente
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Fase Vegetativa

• ? crescimento rápido e vigoroso em extensão e
  diâmetro
• ? a planta é juvenil
• ? outros fatores importantes rendimento
  fotossintético e translocação de assimilados

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Crescimento primário e secundário

• Depende da atividade dos meristemas
• Aumento do número de células por mitose
• Expansão celular pode ser prejudicada por
  déficit hídrico
• O crescimento secundário só ocorre em espécies
  lenhosas

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Crescimento vegetal e mudanças climáticas
NPP produtividade primária líquida
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Juvenilidade e Maturidade

• A transição da fase juvenil para a fase adulta
  vegetativa é controlada por alguns genes
• As folhas da fase adulta são anatômica e
  morfologicamente diferentes da fase juvenil

A duração do período juvenil varia entre
espécies. Uma planta pode atingir a maturidade e
não se tornar reprodutiva imediatamente
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Heterofilia
Acacia heterophylla
Fase de transição
Folhagem juvenil
Fase reprodutiva
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Fase Reprodutiva

• ? alteração no estado meristemático das gemas
• ? o processo indutivo pode ser
• Autoindução (desenvolvimento morfológico
  mínimo)
• induzida mediante fatores externos adequados
  (foto e termoperíodo, deficiência hídrica) e
  endógenos (hormônios- expressão gênica)
• ? fatores externos são importantes na fase
  pós-floração

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Evocação floral

• A indução da floração pode ser subdividida em
• Aquisição de competência para floração (sair do
  estágio juvenil)
• Indução por sinalização ambiental ou interna
• Determinação do destino do meristema
• Alterações morfo-anatômicas para o
  desenvolvimento do botão floral

Sinais hormonais alteram a expressão gênica nos
meristemas
Indução
Aquisição de competência
Determinação
Expressão
Os meristemas desenvolvem-se em botões florais
mesmo que a planta não receba mais o sinal indutor
A planta torna-se sensível a sinais ambientais
indutores de floração
Transformações anatômicas dos meristemas
resultando na formação de botões florais
Estado vegetativo
Floração
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Estrutura floral
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Modelo ABC

• Genes A induzem a produção de sépalas,
• Genes A B induzem formação de pétalas,
• Genes B C functionam para produzir estames
• Genes C originam apenas carpelos.

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Iniciação floral
Meristema na fase vegetativa

• C pétala p placenta
• A antera Sg Estigma
• G gineceu Sy Estilete

K sépala B bráctea b bractéola fa ápice floral
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O botão floral
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Floração normal x mutantes

• O gene Ap 1 determina a transformação do
  meristema de vegetativo para floral

• Os mutantes apetala (ap) não formam pétalas
• O mutante agamous (ag) não forma partes
  masculinas e femininas

Tipo selvagem
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Polinização

• Tipos de transferência do pólen

Crescimento do tubo polínico e fecundação
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Auto-incompatibilidade

• Evita a auto-fecundação
• Há vários mecanismos
• É geneticamente controlada
• Útil em programas de melhoramento

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Eventos durante a polinização

• Contato do pólen com o estigma receptivo
• Aumento da atividade respiratória
• Síntese de RNA nos núcleos (vegetativos e
  germinativos)
• Emergência do tubo polínico
• (rompimento de vesículas pectinase)

Fecundação
Alongamento do tubo polínico
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Padrão de floração

• continuamente em algumas espécies, incluindo
  Guiera senegalensis, Rhizophora mangle e Trema
  orientalis
• repetidamente, dois a quatro vezes por ano, em
  algumas espécies, como o Fícus sumatrana
• regularmente, mais ou menos na mesma época todos
  os anos, por exemplo em Cedrela, Gmelina and
  teca
• intervalos irregulares, muito comum
• sincronicamente com outros indivíduos da mesma
  espécie a intervalos de 2-10 anos, como nas
  Dipterocarpáceas e Triplochiton scleroxylon.

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Desenvolvimento do fruto

• Em alguns casos depende da presença de sementes
  em desenvolvimento
• Aplicação exógena de hormônios substitui a fonte
  endógena
• Competição por nutrientes resulta em frutos
  pequenos (muitos drenos)

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Crescimento do fruto tipo baga
Modelo Bifásico
Modelo Trifásico
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Padrão de crescimento dos frutos

• Taxa de crescimento dos frutos geralmente é maior
  à noite
• Alta transpiração diurna de outras partes da
  planta reduz o movimento de água para os frutos
• O desenvolvimento das partes do fruto tem taxas
  diferentes. Por ex. O desenvolvimento da
  epiderme continua por mais tempo do que a polpa
• Diferentes frutos se desenvolvem em diferentes
  taxas de crescimento. Ex. 0,01 a 0,02 cm3/dia em
  azeitona a 35 cm3/dia em melão.
• Medidas de crescimento
• Diâmetro,
• Volume,
• Peso fresco,
• peso seco, etc...

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Mudanças de composição pós-colheita
Frações comestíveis de maçã
Os frutos são estruturas vivas, que se mantém
metabolicamente ativas após a colheita. Diversas
alterações são resultantes de atividade
enzimática. Os frutos respiram e as substâncias
acumuladas durante o seu crescimento são
consumidas.
Constituintes Conteúdo na colheita ( peso fresco) Conteúdo frutos maduros ( do cont. na colheita)
Amido 2,0 5
Açúcares solúv. 7,5 99
Ác. Málico 1,0 60
Proteínas 0,2 120
Pectinas insolúv. 0,7 12
Pectinas sol. 0,2 160
(Segundo Biale, 1964)
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Balanço hormonal durante o crescimento de frutos
Frutos climatéricos X não climatéricos

• Auxinas
• Giberelinas
• Citocininas
• Ácido abscísico
• Etileno

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Modo de ação dos reguladores

• Atração de nutrientes fenômeno de competição
• Desenvolvimento vascular do pedúnculo
• Estimulação metabólica
• Competição entre frutos e crescimento vegetativo
• Regulação de divisão celular
• Regulação do aumento de volume celular
• Regulação da maturidade das células.
• Competição entre frutos

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Tipos de frutos

• Quanto à consistência do pericarpo
• Seco
• Carnoso

• Quanto à deiscência do fruto
• Deiscente
• Indeiscente

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Tipos de frutos

• Quanto ao número de carpelos
• Monocárpico ou monocarpado
• Apocárpico ou apocarpado
• Sincárpico ou sincarpado

• Quanto ao número de sementes
• Monospérmico
• Dispérmico
• Trispérmico
• Polispérmico

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Classificação dos frutos

• Aquênio
• Cariópse (milho)
• Drupa
• Baga

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Classificação dos frutos

• Frutos simples
• Folículo
• Legume
• Cápsulas
• Sâmara
• Samarídeo

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Classificação dos frutos

• Fruto Múltiplo
• Fruto composto ou infrutescência
• Falsos frutos ou pseudofrutos

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Senescência

• Decréscimo nas atividades metabólicas e
  desarranjos estruturais nos tecidos (queda da
  Rubisco, clorofilas, aumento das hidrolases e
  degeneração celular)
• Também pode ser denominada DIFERENCIAÇÃO TERMINAL
• ? processo regulado geneticamente
• plantas monocárpicas sinal é dado pela
  maturação dos frutos e sementes
• Plantas perenes sinais do meio ambiente (luz,
  temperatura e estresses)
• hormônios (ABA, etileno, ácido jasmônico) agem
  em toda planta acelerando sua morte

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Senescência
Envelhecimento

• Consiste no acúmulo passivo de lesões com a idade
• É acelerada em condições de stress
• A seqüência de eventos não é pré-determinada
• Não depende da disponibilidade de energia
• A morte celular é aleatória

• É um processo ativo, controlado pelo núcleo
  celular, sendo geneticamente programada
• Pode ser acelerada ou retardada por sinalizadores
  externos e internos
• É parte integrante do ciclo vital
• Resulta em perda progressiva de integridade das
  membranas celulares e finalmente a morte
• A senescência é reversível dentro de certos
  limites

• Necrose
• Morte provocada por dano físico, venenos ou
  outra lesão externa.

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Tipos de ciclo de vida
Em cada um desses casos ocorre senescência. Ela
pode ser total ou parcial.
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Tipos de senescência

• Monocárpica (plantas anuais)
• Caules aéreos (perenes herbáceas)
• Foliar sazonal (árvores decíduas)
• Foliar seqüencial (folhas velhas)
• Frutos carnosos e secos
• Cotilédones de reserva de órgãos florais
• Tipos celulares especializados (tricomas,
  taqueídeos e elementos de vasos).

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Fatores ambientais relacionados à senescência

• Que induzem a senescência foliar
• Frio
• Redução do fotoperíodo
• Déficit nutricional
• Stress hídrico
• Sombreamento.

• Que aceleram a senescência de frutos
• Alta temperatura
• Baixa umidade do ar
• Pouca ventilação
• Ferimentos
• Outros frutos liberando etileno
• Alto teor de O2

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Sintomas de senescência o cloroplasto é a
primeira organela a se degradar

• Mudança de cor
• Redução do conteúdo de clorofila
• Diminuição do conteúdo protéico

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Processos metabólicos durante a senescência

• Predomina ação de enzimas que degradam moléculas
  maiores ( proteínas, ác. nucléicos) gerando
  moléculas menores (açúcares, aminoácidos), mais
  solúveis e mais fáceis de transportar.
• Ocorre aumento do retículo endoplasmático e
  desaparecimento das vesículas de Golgi
• Os núcleos permanecem intactos tanto estrutural
  quanto funcionalmente, até estádios tardios da
  senescência.

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Senescência e expressão gênica

• O conjunto de genes ativados durante a
  senescência é denominada SAG (seenscence
  activated genes)
• Genes que codificam para enzimas hidrolíticas
  (proteases, nucleases, etc)
• Genes que codificam para a síntese do etileno
• ACC sintase
• ACC oxidase

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Fases da senescência
Inibidores da Senescência
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Fatores hormonais

• A senescência pode ser
• Induzida pelo ABA
• Acelerada pelo etileno
• Retardada pelas citocininas e GAs
• Indiretamente induzida pelas auxinas que induzem
  a síntese de etileno
• Promovida pelo jasmonato.

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Acelerando a senescência ácido abscísico

• O ABA promove a síntese de etileno e comanda a
  redução da concentração de citocininas,
  giberelinas e auxinas
• Aplicações exógenas de ABA promovem a
  senescência em vários órgãos
• Diminui a síntese de clorofila, proteínas,
  ácidos nucléicos e altera a estrutura das
  membranas

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Acelerando a senescência jasmonato
Estimula a biossíntese do etileno através do
aumento da ACC oxidase
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Acelerando a senescência Etileno

• O Etileno desencadeia a senescência por
  estimular a expressão de genes que codificam
  enzimas hidrolíticas como as proteases,
  ribonucleases, lipases e amilase
• Os inibidores da síntese de etileno (AVG ou
  Cobalto) e da ação (prata e CO2) retardam a
  senescência
• Aplicações exógenas de etileno ou de ACC
  aceleram a senescêrncia foliar, enquanto que o
  tratamento com citocininas retarda
• O aumento na produção de etileno está associado
  à perda da clorofila e mudança gradual, da cor
• Mutantes insensíveis ao etileno tem senescência
  retardada
• O etileno age como acelerador da senescência e
  não iniciador

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Ácido Salicílico aumenta o metabolismo foliar
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Retardando a senescência citocininas
Cinetina
A folha madura produz pouca ou nenhuma
citocinina, ficando dependente da raiz. O
regulador chega até as folhas através do xilema.
Uma das citocininas naturais é a zeatina.
Aplicação exógena de Cinetina
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Retardando a senescência giberelinas

• As giberelinas retardam
• a queda da concentração de clorofila nas folhas
  e frutos
• a degradação de RNA e proteínas, retardando a
  senescência em pecíolos

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Abscisão foliar

• Envolve eventos bioquímicos e anatômicos
• As células da base do pecíolo são induzidas à
  mitose formando a camada de abscisão
• Essas células tornam-se progressivamente
  sensíveis ao etileno à medida que a folha entra
  em senescência
• A seguir ocorre produção de enzimas de
  afrouxamento de parede
• A camada de separação é uma região de fraqueza no
  pecíolo foliar
• Ocorre suberização no caule como forma de
  proteção na cicatriz foliar
• A abscisão corresponde à fase final do processo
  de senescência foliar

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A camada de abscisão no pecíolo foliar
O etileno induz a síntese de enzimas de digestão
de parede na camada de abscisão
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Obrigada!
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Concentração de auxina em aquênio de morango.
O máximo de auxina coincide com o desenvolvimento
do embrião
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Variações nos níveis de auxina de estiletes e
ovários de tabaco.
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Mudanças nos níveis de acido abscísico durante o
desenvolvimento de frutos de algodão.
O pico A coincide com a aquisição da capacidade
de germinação das sementes e evita a viviparidade.
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Efeitos do etileno em vários estágios do
desenvolvimento, no crescimento posterior de
figos.
A adição de etileno em diferentes fases do
desenvolvimento do fruto altera o seu tamanho.
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Relação entre taxa de produção de etileno (b) e
taxa de respiração (a) e desenvolvimento de cor
durante o amadurecimento de banana.
O pico de produção de etileno antecede o pico
climatério de respiração.
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Porcentagem de flores de Lipinus luteus L.
produzindo vagens em cada inflorescência
individual.
A 0 remoção B 4 removidas C 5 removidas