Title: LA M
1LA MÉCANIQUE DE LA DIVISION CELLULAIRE
2Cycle cellulaire
- Interphase
- G1
- S (ynthèse de l'ADN)
- G2
- Phase M
3Phase M
- Mitose division nucléaire
- Cytocinèse division cytoplasmique
4Système de contrôle du cycle cellulaire Cdk
(Cyclin Dependant Kinase)
- Activées les unes après les autres pendant le
cycle - par les cyclines
- et phosphorylation / déphosphorylation
- Inactivées
- par des CKI (Cdk Inhibitory proteins)
- dégradation de la cycline
5M-Cdk cascade de phosphorylation
- Condensation des chromosomes
- Fragmentation de l'enveloppe nucléaire
- Réorganisation du Golgi
- Réorganisation du réticulum endoplasmique
- Relâchement de l'adhésion cellulaire
- Réorganisation du cytosquelette
6APC (Anaphase Promoting Complex)
- Dégrade des protéines spécifiques
- Inactive M-Cdk à la fin de la mitose
7Plan
- I - Vue générale de la phase M
- II - Mitose
- III - Cytocinèse
8I - Vue générale de la phase M
9Finalité de la phase M
- Séparation et distribution précise des
chromosomes qui ont été répliqués pendant la
phase S précédente - Distribution ségrégation
10Fig 18-1
- Phase M du cycle cellulaire
11Les trois faits de la phase M
- Condensation des chromosomes
- phosphorylation de lhistone H1
- Fuseau mitotique
- Anneau contractile
- actine plus myosine II
121 - Condensation des chromosomes
13Rôles des cohésines et condensines dans la
configuration des chromosomes pour la ségrégation
- Un chromosome deux chromatides sœur
- Deux chromatides sont maintenues par les
cohésines - Condensation des chromosomes X50 grâce aux
condensines
14Rôle des condensines
- Activation de M-Cdk ?
- Phosphorylation de condensine ?
- Assemblage de condensine sur l'ADN ?
- Condensation des chromosomes
- Condensine ATP ADN en tube ? enroulement de
l'ADN
15Fig 18-2
- Mise en évidence de l'architecture interne du
chromosome mitotique humain - Microscopie confocale
- ADN en bleu
- Axe en rouge AC anti condensine
Charpente de chaque chromatide
Aspect en hélice de la charpente
16Structures des cohésines et condensines
- Proches
- Fonctionnent ensemble
- Si mauvaise cohésion il y aura mauvaise
condensation et mauvaise ségrégation - Chez la levure brutale dégradation des
cohésines en anaphase ? séparation des
chromatides - Chez les mammifères la cohésine est libérée en
début de mitose il n'en reste qu'un peu en
anaphase (mais suffisant pour maintenir la
cohésion)
17Fig 18-3
- Structure des cohésines et condensines
- A - Domaine de liaison à l'ADN et à l'ATP à une
extrémité, charnière à l'autre - B - Cohésine
- C - Condensine
18Hirano,T1999p11
- Figure 3. SMC proteins as an ATP-modulated DNA
crosslinker. - (A) A model of the BsSMC structure. The
amino-terminal (N) and carboxy-terminal (C)
domains of BsSMC contain the Walker A and B
motifs, respectively. The antiparallel coiled
coil interaction of two SMC polypeptides brings
the two motifs together, constituting an
ATP-binding site (ATP) at each end of the
molecule. The flexible hinge region allows BsSMC
to make a scissoring action. Arrows indicate the
N ? C direction of the polypeptide (adapted from
Melby et al. 1998). - (B) Hypothetical interactions of SMC protein
complexes and DNA. The SMC2 SMC4 (left) and
SMC1SMC3 (right) complexes may act as
intramolecular and intermolecular DNA
cross-linkers, respectively. For simplicity, the
two SMC complexes are drawn as symmetrical
structures with a flexible hinge.
192 - Les deux machines du cytosquelette en phase M
20Fig 18-4
- Les deux machines du cytosquelette en phase M
- Mitose fuseau mitotique (Microtubules
protéines moteur ou pas) - Cytocinèse anneau contractile actine
myosine (phramoplaste chez les plantes)
21Interphase
- Rien au microscope
- Augmentation de taille
- Dure ? 24 heures (mitose ? 1 heure)
- Deux événements préparatoires à la mitose
- Réplication de l'ADN
- Duplication du centrosome
22La mitose précède toujours la cytocinèse deux
mécanismes
- Des protéines d'activation de mitose inactivent
la cytocinèse - La région centrale du fuseau est nécessaire pour
maintenir un anneau contractile fonctionnel. Il
faut qu'il y ait une partie centrale au fuseau
pour qu'il y ait un anneau contractile
233 - Centrosome
24Duplication du centrosome
- Aide à la formation des deux pôles du fuseau
- Permet que chaque cellule fille ait son
centrosome - Détermine le plan de division cytoplasmique
25Fig 18-4
- Détermine le plan de division cytoplasmique
26Centrosome (rappel)
- Principal COMT (Centre Organisateur des
MicroTubules) - Matériel amorphe matrice centrosomale
matériel péri-centriolaire une paire de
centriole - Réseau radiaire de MT
- Extrémités et
- Contient ?-tubulin ring complex (nucléation)
27Fig 16-24
28Fig 16-22
29Centriole en ME
30Cycle du centrosome
- duplication puis séparation
- Interphase duplication (comment ???) mais
restent ensemble - En début de phase M se scinde en deux
- Chaque paire de centriole devient un COMT
- Nuclée un faisceau radiaire de MT appelé aster
31Fig 18-5(AB)
- Centrioles en phase S
- Centrosome dupliqué contenant deux paires de
centrioles
32Fig 18-5(C)
- Paire de centriole isolée structure différente
du centriole mère et fille - mère plus gros, plus complexe, peut seul
nucléer des microtubules (via matrice)
33Fig 18-6
- Cycle de réplication du centriole
- Séparation
- Croissance du centriole fille
Matrice
34Aster
- Faisceau de microtubules rayonnant à partir d'un
COMT résultant de la duplication séparation d'un
centrosome - ? deux asters
- Se déplacent de chaque côté du noyau
- Initient la formation des deux pôles du fuseau
- À la fragmentation de l'enveloppe nucléaire,
capture des chromosomes par les microtubules du
fuseau - À la fin de la mitose, chaque cellule fille
reçoit un centrosome
35Fig 18-7
- Cycle du centrosome
- Paire de centriole dupliqué en interphase
- Duplication s'achève en G2
- Complexe contenant 2 paires de centrioles plus la
matrice - Clivage en deux du complexe
- Nucléation de deux asters
- Déplacement des deux asters
- Fragmentation de l'enveloppe nucléaire
- Capture des chromosomes
36Cycle du centrosome
- Le cycle du centrosome peut se dérouler même sans
noyau - Formation de 2, 4, 8
- Vrai dans les cellules embryonnaires
37Fig 17-9
- Extraits d'ovocyte de Xenopus noyau de
spermatozoïde ? nombreux cycles de duplication
centrosomique - G1/S CDK (cycline E Cdk 2)
- Initie la réplication de l'ADN en phase S
- Stimule la duplication des centrosomes
384 - Les 6 phases de la phase M
39Les 6 phases de la phase M
- Mitose les chromosomes sont visiblement condensés
5 étapes - Prophase
- Prométaphase
- Métaphase
- Anaphase
- Télophase
- Cytocinèse 1 étape
40Les 6 phases de la phase M
- Séquence dynamique avec de nombreux cycles
indépendants - Chromosomes
- Cytosquelette
- Centrosomes
- Tout doit être coordonné pour former deux
cellules identiques
41Grandes étapes
- Prophase condensation des chromosomes répliqués
- Prométaphase fragmentation de l'enveloppe
nucléaire - Métaphase alignement des chromosomes
- Anaphase ségrégation vers les pôles du fuseau
- Télophase reformation de l'enveloppe nucléaire
42Fig 18-8
- Déroulement de la mitose dans une cellule animale
typique - Interphase le centrosome n'est pas visible
- Prophase précoce le centrosome contient deux
paires de centriole - Prophase tardive le centrosome se divise et on
voit deux asters - Prométaphase les MT peuvent agir avec les
chromosomes
43Fig 18-8
- Déroulement de la mitose dans une cellule animale
typique - Métaphase Structure bipolaire du fuseau et
chromosomes alignés - Anaphase précoce séparation synchrone des
chromatides sœur - Anaphase tardive les pôles se sont séparés
- Télophase reformation des deux noyaux, la
cytocinèse est presque terminée (persistance du
mid-body)
44Panel 18-1
- Division et cycle cellulaire
45Panel 18-1
46Panel 18-1
47Panel 18-1
48Panel 18-1
49Fig 18-9
- Déroulement de la mitose dans une cellule
végétale typique - Microscopie optique en contrast interférentiel
- Très gros chromosomes
- prophase
- métaphase
50Fig 18-9
- Déroulement de la mitose dans une cellule
végétale typique - E - Anaphase
- F - Télophase
- G - Cytocinèse
- H - Cytocinèse