Title: ???Helmont
1??? ???? ??? ????
???????????,???????????????????????,?????????????????,????????????? ???????????,???????????????????????,?????????????????,?????????????
????photosynthesis ??????????,????(C02?H20)??????,?????????????????????????????.
?. ???????? ?. ????????
??????????????. ??????????????.
????????????. ????????????.
?????????????. ?????????????.
????????????. ????????????.
2?. ?????????????? ?. ??????????????
?????? ???????C02?H20???????????,?????????????????????.
?????????? ????
?????????? ??
?????????? ????
3?.????????? ?.?????????
1779????Ingenhouszv ?????? ?????????, ??????????????,??????????.
1782???? J. Senebier ??????? C02????????, 02???????.
1804?N.T.De Saussure ??????????? H20?????? ????02???????C02???.
1864?J.V.Sachs ??? ??????????,???????????.
4?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.??????????
????? 1930?,Stanford?? Niel ????? 1930?,Stanford?? Niel ????? 1930?,Stanford?? Niel ????? 1930?,Stanford?? Niel ????? 1930?,Stanford?? Niel ????? 1930?,Stanford?? Niel ????? 1930?,Stanford?? Niel ????? 1930?,Stanford?? Niel ????? 1930?,Stanford?? Niel
?????? ?????? ?????? CO2 H2S CO2 H2S CH2O S CH2O S
????? ????? ????? CO2 H2O CO2 H2O CH2O O2 CH2O O2
?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.?????????? ?.??????????
?? ?????? ?????? ??? ?????CO2?O2??
??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????. ??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????. ??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????. ??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????. ??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????. ??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????. ??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????. ??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????. ??????????????,?????2-7 ?m?????????????,????????????,???????????????????????????????,??????????????,????.
5?.????????? ?.?????????
10??????? C02 H2180 ? CH20 1802
????????,??C02??H20??????02. ????????,??C02??H20??????02.
???????? C022H2S ? CH20H202S
????????? C022H20 ? CH20H2002
????? C02 H2A ? CH20 2A
??02????,????, ????????????. ??02????,????, ????????????.
6??? ???????? ??? ????????
?.?????????? ?.??????????
??? ??????????????.
??? ???????.
??? ???????????????????. ??? ???????????????????.
7?. ??????? ?. ??????? ?. ??????? ?. ??????? ?. ??????? ?. ??????? ?. ??????? ?. ???????
? ?????????????????? ?????. ? ?????????????????? ?????. ? ?????????????????? ?????. ? ?????????????????? ?????. ? ?????????????????? ?????. ? ?????????????????? ?????. ? ?????????????????? ?????. ? ?????????????????? ?????.
?????????????,?????. ?????????????,?????. ?????????????,?????. ?????????????,?????. ?????????????,?????. ?????????????,?????. ?????????????,?????. ?????????????,?????.
???? ????????? a b c d e ????a. b
???? ????????? a b c d e ??a. c. d
???? ????????? a b c d e ????a. b. c. d. e
??? ??? ?????????
???? ??????????? ??????????? ??????????? ??????????? ??????????? ??????????? ???????????
8?.??? ??????? ?.??? ??????? ?.??? ???????
??? ?????????????????,?????????(???,???)??????(???),???????????. ???a?????.
??? ?????????????????,?????????(???,???)??????(???),???????????. ???????,?????????????????.
??? ?????????????????,?????????(???,???)??????(???),???????????. ???a??CH3?CH0???????b.
??? ?????????????????,?????????(???,???)??????(???),???????????. ???a????,???b????.
9?.??? ????? ?.??? ????? ?.??? ?????
????????????,?????. ????????????,?????. ????????????,?????.
???? ?????????? C40 H56. ??????????,????????,????ß-??????. ???????????,????????????????.
??? ??????????. ???????????,????????????????.
10?.??? ??? ?.??? ??? ?.??? ???
??? ??? ?????????????????????. ?????????. ??????????.
??? ??? ?????????????????????. ?????????. ??????????.
??? ???? ?????????????????????. ?????????. ??????????.
11?.????????? ?.?????????
?.???????? ?.????????
???????,?????????????????. ???????,?????????????????.
??????,??????????,???. ??????,??????????,???.
????????,??????????,?????. ????????,??????????,?????.
???? ????????? 300-2600nm.
???? ??? 390-700nm
12?.???????? ?.????????
??????????,??????????????? ??????????,???????????????
?????????????????????,??????????????,??????????????. ?????????????????????,??????????????,??????????????.
?.???? ?????????????????????????????????????????.
???a?????????? Ca670?Ca680?Ca695?Ca700 ???a?????????? Ca670?Ca680?Ca695?Ca700
???b??????????? Cb650 ???b??????????? Cb650
???????????????????.??????????. ???????????????????.??????????.
13?.???? ?.???? ?????????????. ?????????????.
1983?,??Engelmann???????????????????????????. 1983?,??Engelmann???????????????????????????. 1983?,??Engelmann???????????????????????????. ?? ??????
1983?,??Engelmann???????????????????????????. 1983?,??Engelmann???????????????????????????. 1983?,??Engelmann???????????????????????????. ???????????
?.????????? ?.????????? ?.????????? ?.?????????
? ? ?????????????????????. ?????????????????????. ?????????????????????.
???? ?????????????,???????????. ?????????????,???????????. ?????????????,???????????.
? ? ?????????????????????,?????. ?????????????????????,?????. ?????????????????????,?????.
???? ?????,????????????????. ?????,????????????????. ?????,????????????????.
??????????????????????,???????????????. ??????????????????????,???????????????. ??????????????????????,???????????????. ??????????????????????,???????????????.
14??? ????????? ??? ????????? ??? ?????????
?.????????? ?.????????? ?.?????????
??? ????????????????? ATP?NADPH,??02???. ????????????????.
??? ???ATP?NADPH?????C02??????????????????. ????????????.
15?.?????? ?.??????
?.???? ???????????????.
?.???? ??????????????,??????????.
?.??? ??????????????????.
16?.?????? ?.??????
?.???? ????????,???????????????????????,?????????????????????.?????
?????????????
????
? ? ? ?
??????????????????
????
???????
??????????
17?????? ??? 10-1210-9s??.
?????? ????? ??-196??-271????.
?????? ?????? ?????? 1.
?.???????????? ?.???????????? ?.????????????
?????????,????????, ????????????????. ??????????? ?????????,????????, ????????????????. ??????????? ?????????,????????, ????????????????. ???????????
1. ????????, ???????,?????????(????) 1. ????????, ???????,?????????(????) 1. ????????, ???????,?????????(????)
2. ?????????????????,?????????. 2. ?????????????????,?????????. 2. ?????????????????,?????????.
3. ?????????????,?????????.??????????????. 3. ?????????????,?????????.??????????????. 3. ?????????????,?????????.??????????????.
18?.????????????? ?.????????????? ?.?????????????
???????????? 2 ? ????(????) ??????,???????????????,???????a,??????b?????????????.
???????????? 2 ? ????? ? ??????????a??,??????,??????,??????????.
? ? ? ? ? ? ? ? ?300??????????1???????????????.
19?.????????? ?.?????????
?????(Photosystem) ????????????????????????.
??????,????????????????????,?????????????????????????????????,???????????. ??????,????????????????????,?????????????????????????????????,???????????.
???????????,??????????????????. ???????????,??????????????????.
??????????????????,????????. ??????????????????,????????.
20?.????????? ?.?????????
????? ??????????????????????.
DPA ? DPA ? DPA- ? DPA- DPA ? DPA ? DPA- ? DPA-
????? 2H20 4e-4H02
21?.?????? ?.?????? ?.??????
?????????????,???????????,????,?????????????????????????????,????ATP?NADPH(????????????????.) ?????????????,???????????,????,?????????????????????????????,????ATP?NADPH(????????????????.) ?????????????,???????????,????,?????????????????????????????,????ATP?NADPH(????????????????.)
?.??? ?.??? ?.???
???????? ???? ????685nm(???)??????????,???????????,????????????.
???????? ??????(?????) ?????????????,??????(650nm),???????????????????????.
22?.?????? ???
???????????,???????????????????,??????????????????,?????????????????.??
?. ???II(PSII) ????????????????????.
?. ???I(PSI) ????????????NADP???.
23?.?????? ??? ?.?????? ??? ?.?????? ???
??? ???????????????????????????????. ???????????????????????????????.
???????????????(Z?)???. ???????????????(Z?)???. ???????????????(Z?)???.
???I ( PSI ) ???I ( PSI ) ?????P700?????????a??.
???II (PSII) ???II (PSII) ????????P680????????a??.
???b????????????????????????P700?P680. ???b????????????????????????P700?P680. ???b????????????????????????P700?P680.
??????????????????. ??????????????????. ??????????????????.
24?.?????? ??????????
???I? P700?????????????????????????NADP,??????????????NADPH ??????.
???II?????P680???????????????????\????????b6-f?????????P700 ???P700?????.
????II?,?????????P680???????
??? ???? ???? ?????????NADPH.
????? ??????,?????????,??ATP???.
25?.?????? ?????????? ?.?????? ??????????
????????NADPH??????,?? ????????NADPH??????,??
?????
???NADPH
?????????????(H) 1. ????
?????????????(H) 2. ???PQ?????????H,??????????????.
?????????????(H) 3. NADPH?????????H
26?.????? ?.?????
????? ???????????(Pi)?ADP??ATP???.?????????????????.
Michell?????? ?????????????ATP???.
Michell?????? ???? ????H?????.
?.???????? ?.????????
?????????? ??????????
??2H20,??102,??4e-,??????8H. ??2H20,??102,??4e-,??????8H.
?ATP????????3ATP???,???2NADPH H???. ?ATP????????3ATP???,???2NADPH H???.
27?. ??????? ?. ??????? ?. ??????? ?. ??????? ?. ??????? ?. ???????
?? ???? ?????? ????? ???? ????
?? ????P700?? ? ? ????????? ????????? ATP
?.????? ?? ?.????? ?? ?.????? ?? ?.????? ?? ?.????? ?? ?.????? ??
1. ????????????????,????????????????. 1. ????????????????,????????????????. 1. ????????????????,????????????????. 1. ????????????????,????????????????. 1. ????????????????,????????????????. 1. ????????????????,????????????????.
2. ????????,??????????,???ATP,?????????. 2. ????????,??????????,???ATP,?????????. 2. ????????,??????????,???ATP,?????????. 2. ????????,??????????,???ATP,?????????. 2. ????????,??????????,???ATP,?????????. 2. ????????,??????????,???ATP,?????????.
3. ???????????????????,???????,??????????. 3. ???????????????????,???????,??????????. 3. ???????????????????,???????,??????????. 3. ???????????????????,???????,??????????. 3. ???????????????????,???????,??????????. 3. ???????????????????,???????,??????????.
4. ????????????????NADP,???????????????,???????NADPH,?????????????,????NADPH?. 4. ????????????????NADP,???????????????,???????NADPH,?????????????,????NADPH?. 4. ????????????????NADP,???????????????,???????NADPH,?????????????,????NADPH?. 4. ????????????????NADP,???????????????,???????NADPH,?????????????,????NADPH?. 4. ????????????????NADP,???????????????,???????NADPH,?????????????,????NADPH?. 4. ????????????????NADP,???????????????,???????NADPH,?????????????,????NADPH?.
?.????? ????????? ?.????? ?.????? ????????? ?.????? ?.????? ????????? ?.????? ?.????? ????????? ?.????? ?.????? ????????? ?.????? ?.????? ????????? ?.?????
28?.?????? ?.?????? ?.?????? ?.??????
??????????????????ATP?NADPH. ??????????????????ATP?NADPH. ??????????????????ATP?NADPH. ??????????????????ATP?NADPH.
?.?????????? ?.?????????? C3 ? ?(?????) C3 ? ?(?????)
?.?????????? ?.?????????? C4 ? ?(Hatch-Slack Cycle) C4 ? ?(Hatch-Slack Cycle)
?.?????????? ?.?????????? CAM????(?????) CAM????(?????)
12NADPH12H18ATP6CO2 ? ? C6H12O612NADP18ADP18Pi
??????????ATP?NADPH,??CO2??????????,Calvin??. ??????????ATP?NADPH,??CO2??????????,Calvin??. ??????????ATP?NADPH,??CO2??????????,Calvin??. ??????????ATP?NADPH,??CO2??????????,Calvin??.
?. C3 ? ?(?????) ?. C3 ? ?(?????) ?. C3 ? ?(?????) ?. C3 ? ?(?????)
29?.C4 ? ?(Hatch-Slack Cycle) ?.C4 ? ?(Hatch-Slack Cycle)
C02?? ??????.
C02?? ????????(PEP).
???? ???? (Oxaloacetate,C4).
????? ?????????????????? C3.
??? ????????.
??? ??????????.
?.CAM????(?????) ?.CAM????(?????)
? ? ??????,????.
??? ?????????????????????.
?????? ??????
30???.??? ???.??? ???.???
??? ????????,??02,??C02 ????????,??02,??C02
??? ? ? ?????
???????????? ???????????? ????????????
???70?????RuBP???????,??????,?????/???(Rubisco). ???70?????RuBP???????,??????,?????/???(Rubisco). ???70?????RuBP???????,??????,?????/???(Rubisco).
??RuBP?????C02?02????,??PGA????. ??RuBP?????C02?02????,??PGA????. ??RuBP?????C02?02????,??PGA????.
C02/02???? C02/02???? Rubisco??????.
C02/02???? C02/02???? Rubisco??????,??1PGA1???.
?????? ?????? ??????
31?. C4???C3??????
C4??C02???PEP?????.
PEP????C02?Km??7µmol/L,?Rubisco?450.
C4???C02????010mg/L,?C3???50150.
C02????????,???????C02?????????C02???????,??????C02??.
C4???????????????25???.
?C3??????????????1/41/3.
32??????????? ??????????? ???????????
?????? ???????a-?????. ???????a-?????.
?????? ?????????2,3-????. ?????????2,3-????.
?????? ????????????(INH) ????????????(INH)
?????? ?????100mg/L?????. ?????100mg/L?????.
??C02/02???? ??C02/02???? C02?????????.
???????? ?????. ?????.
???????? ?????. ?????.
???????? ????????. ????????.
33???.????????? ???.????????? ???.????????? ???.?????????
???? ??????????? ??????????? ???????????
???? ??C02???????????. ??C02???????????. ??C02???????????.
?????????????? ?????????????? ?????????????? ??????????????
1.?? 1.?? 1.?? 1.??
2.?????? 2.?????? ? ????????????
2.?????? 2.?????? ? ?????????????.??.?.???????.
34?????????????? ?????????????? ??????????????
1. ????? 1. ????? 1. ?????
???? ? ????,????????????,?????????????????????,?????????,???????????. ????,????????????,?????????????????????,?????????,???????????.
?? ? ???????????????. ? ???????????????.
?? ? C02?????,?????????. ? C02?????,?????????.
???? ???? ???????????????.
???? ???? ????????CO2?????????C02???????????.
????????????????????????. ????????????????????????. ????????????????????????.
????????????????????????. ????????????????????????. ????????????????????????.
35?????????????? ??????????????
2. ???? 2. ????
C02??? ??????,?????C02???????,??????????C02??,?????????,?????C02??.
C02??? ????????C02?????????C02???????,????C02??.
C4???C02???(0-5X10-6)??C3??(5X10-5) C4???C02???(0-5X10-6)??C3??(5X10-5)
??C02?????? C02????????????.
??C02?????? ?????C02???????.
36?????????????? ?????????????? ??????????????
3?? ? 3?? ? 3?? ?
????????? ????????? 2530?,gt35 ?, ????????, 4050??????
? ? 1. ????????????. 1. ????????????.
? ? 2. ????, ??????. 2. ????, ??????.
? ? 3. ????????????. 3. ????????????.
C4?????????C3??. C4?????????C3??. C4?????????C3??.
37?????????????? ??????????????
4??? 4???
?????20???,????????. ?????20???,????????.
? ? 1. ??????????,??C02??.
? ? 2. ????????,????????.
?????,C4???C3???????????. ?????,C4???C3???????????.
38?????????????? ??????????????
5????? 5?????
???? Cl?Mn?????.
???? Fe?Cu?P??????????????.
???? N?????.
???? N?Mg?Fe?Mn??????????????.
???? K?P?B?N
39??
40(No Transcript)
41(No Transcript)
42(No Transcript)
43(No Transcript)
44?.?????????
1642 ???? ???Helmont
45?.?????????
1771?????Priestley
????
????
????
????
46??????????????
47(No Transcript)
48(No Transcript)
49(No Transcript)
50(No Transcript)
51(No Transcript)
52(No Transcript)
53(No Transcript)
54(No Transcript)
55(No Transcript)
56(No Transcript)
57(No Transcript)
58(No Transcript)
59(No Transcript)
60????????
61? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
62?????
????????
63??????????
???????
? ? ?? ?
64????????
65?????
? ?
???
66? ?
67(No Transcript)
68???????????
????????????
69(No Transcript)
70(No Transcript)
71(No Transcript)
72(No Transcript)
73??
74?.????????????
???
???? ?? A
???? ?? A-
???
??? ? P
??? ? P
????????? ?,????,??? ????????? ?????,??? ?????????
???
???? ??D
???? ??D
75?.?????? ?????
76?.?????? ??????
ATP NADPH
???
?? ???
??
??
??
? ?
???? ? ?
? ?
???? ????
77?.?????? ??????
78(No Transcript)
79????????????????,?????????????????????,??Z?
???? ??
????
e-
NADPH
???? ??
e-
????
???? P700
e-
e- O2 H
??????????????, ????????, ??????????.
???? P680
H2O
80??????????
??? ????
?? ???
A1
A0
P700
??? ???
???? ???
81???II?????????
?????
??????
?????
2H
QA
QB
PQH2??? ?????
Cytb6f
e-
Pheo
???????
????
??????
???
2
4
82???II?????????
?????
??????
?????
2H
QA
QB
PQH2??? ?????
Cytb6f
e-
Pheo
???????
????
??????
???
2
4
83???PSII?PSI????NADP???
?????
PSII
PSI
????
????
84?????
?????
CF1
CF0
????
?????
85?.????? ??????????
????????
ADP P
Fd
????????
FAD
ATP
ADP P
Cyb6f
ATP
86?????????????????
?????
????
87????????
????????
88???????????
89???????
90??????????????
P700
P700
P680
? ? ? ? ? ? ?
P700
P700
P680
????????
91?????
92?????
93(No Transcript)
94???(?????)???????
95???(?????)???????
96???(?????)???????
97???(?????)???????
98C4 ??(Hatch-Slack Cycle)
99C4 ??(Hatch-Slack Cycle)
100C4 ??
101CAM????
102CAM????
103CAM??
104??????
105??????
106?. ??????????
107?. ??????????
O2
2???
2H2O2
Calvin??
2???
1???
2???
ATP
1???
NADH
1PGA
1???
2???
??2??? 1PGA1C02,??C?NADH?ATP. ?????30????????
NADH
2???
1???
CO2
108????????????
109??????????