Neurophysiologie et signalisation cellulaire

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UNIVERSITE Dr Tahar Moulay Saida Faculté des
Sciences Département de Biologie

• généralités sur le Système Nerveux
• 1.1. Organisation de lencéphale
• 1.2. Formation du tube neural
• 1.3 Neurones

Pr.SLIMANI.M
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Organisation du système nerveux Il se compose
de centres nerveux, qui sont chargés de recevoir,
dintégrer et démettre des informations, et de
voies nerveuses qui sont chargées de conduire ces
informations. Le tissu nerveux est constitué de
cellules nerveuses et déléments non neuronaux (
cellules gliales , matrice extracellulaire ,
vaisseaux sanguins) qui leur sont associés. Les
éléments neuronaux et non neuronaux sont
organisés en noyaux , cortex, faisceaux ,
commissures , ganglions , nerfs, encéphale ,
moelle épinière 1-le SNC Encéphale Moelle
épinière Encéphale le télencéphale composé des
hémisphères cérébraux , le diencéphale puis le
tronc cérébral qui regroupe le mésencéphale , le
pont , le cervelet et le bulbe rachidien Le
diencéphale et le tronc cérébral sont recouverts
en grande partie par le télencéphale Le tronc
cérébral est la partie inférieur de lencéphale
qui fait la transition avec la moelle
épinière Encéphale et moelle épinière donnent
naissance à des nerfs crâniens (12 paires) et
rachidiens(31 paires)
3
On distingue deux grands types de tissus dans
le cerveau La substance blanche est constituée
daxones myélinisés qui lui donnent sa couleur
caractéristique. Elle correspond à la partie
centrale du cerveau. Dans la substance blanche on
distingue par endroit des amas de corps
cellulaire que lon appelle des noyaux gris
centraux. La substance grise quant à elle est
constituée de corps cellulaires de neurones et de
neurofibrilles amyéliniques. Elle correspond au
cortex qui est la couche de 2 à 4 mm dépaisseur
la plus externe du cerveau et qui représente 40
de la masse de lencéphale.
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• Organisation de lencéphale

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2. Le système nerveux périphérique SNP Le SNP,
en parfaite continuité avec le SNC, est formé de
ganglions et de nerfs périphériques qui
irradient de lencéphale et de la moelle vers
tous les points de l'organisme . Ces nerfs sont
groupés en nerfs crâniens et nerfs rachidiens.
Le système nerveux périphérique est composé des
axones et neurones qui ne sont pas localisés dans
le SNC. On distingue le système somatique ,qui
innerve les muscles squelettiques , les organes
des sens , la peau , les muscles , les
articulations et le système végétatif qui innerve
les muscles lisses des organes internes , leurs
enveloppes , les muscles lisses des vaisseaux
sanguins , les méninges , les glandes Le
système nerveux autonome ou neuro-végétatif. Il
se subdivise lui-même en sympathique et en
parasympathique.
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Le SNP est constitué de deux voies La voie
sensitive (voie afférente) constituée de neurones
sensitifs somatiques et viscéraux, et au niveau
de laquelle la propagation des influx vient des
récepteurs périphériques. La voie motrice (voie
efférente) constituée de neurones moteurs dont
lorigine des influx est le SNC. Cette voie
motrice peut elle-même être divisée en deux types
de système nerveux Le système nerveux
autonome (SNA), ou système nerveux
végétatif (SNV), est involontaire. Linflux
nerveux provenant du SNC est envoyé vers les
muscles lisses, le myocarde et les glandes. Des
nerfs rachidiens se détachent dautres nerfs
innervant les organes de la vie végétative,
constituant le système sympathique  qui tend à
activer ces organes ,et les organes sont
également sous la dépendance dun filets nerveux
émanant de certains nerfs crâniens ou rachidiens
constituant le système parasympathique  qui
tend à les mettre au repos. Le système nerveux
somatique (SNS) est volontaire et linflux
nerveux provenant du SNC est envoyé vers les
muscles striés squelettiques .il est composé des
axones des motoneurones qui innervent les
muscles du squelette et de neurones sensorielles
primaires qui apportent les informations
sensorielles au SNC
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Fonction intégratrice
Fonction motrice
Fonction sensitive
Les fonctions principales du Système nerveux
8
Système nerveux périphérique ( les neurones
efférents)
9
STRUCTURE DES MÉNINGES
Le SNC est entouré par 03 enveloppes conjonctives
dorigine mésodermique, les méninges
1 -La dure-mère -enveloppe la plus externe,
tapisse la face interne du crâne, renferme le
grand sinus veineux qui transportent le sang
veineux de lencéphale vers les veines du cou
2 - L'arachnoïde sapplique étroitement à la
face interne de la dure mère et délimite lespace
sous arachnoidien ou circule le liquide
céphalo-rachidien.
3-La pie-mère enveloppe la plus interne , elle
sapplique contre le tissu nerveux cérébral et
spinal .de nombreux vaisseaux sanguins parcourent
la pie mère avant de senfoncer profondément
dans le cerveau sous jacent. La pie mère est
séparé de la membrane arachnoidienne par un
espace rempli de liquide le liquide
céphalorachidien
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Les méninges
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Développement du système nerveux central La
neurulation  de la plaque neurale au tube neural
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• La neurulation  de la plaque neurale au tube
  neural
• Lectoderme qui donne naissance au système
  nerveux , dénommée plaque neurale
• -A un stade précoce , le cerveau nest quune
  simple couche aplatie de cellules. l'ectoderme
  primitif forme la plaque neurale au 16ème jour
  après la fécondation
• La plaque neurale se déprime sagitalement,
  au-dessus de la notochorde, pour former la
  gouttière neurale.
• -Les parois du sillon forment la gouttière
  neurale ,qui se développant , vont se réunir dans
  la partie dorsale pour former le tube neural
  vers la fin de la troisième semaine. Fermeture
  d'abord rostrale puis caudale, il devient isolé
  de l'ectoderme de surface.
• Le système nerveux se développe à partir des
  parois du tube neural.
• -Quand les bords de la gouttière se rejoignent,
  une partie de lectoderme neural est repoussée à
  lextérieur, latéralement par rapport au tube. Ce
  tissu , formant un cordon de chaque côté du tube
  neural crête neurale.

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La neurulation  de la plaque neurale au tube
neural
Ces cellules (crêtes neurales )vont
éventuellement migrer en suivant des voies
spécifiques qui vont les exposer une fois de plus
à différentes molécules inductrices. Elles se
différencieront pour former entre autres les
ganglions spinaux et végétatifs. Tous les
neurones du système nerveux périphérique naissent
de la crête neurale.

• Le développement de la crête neurale est
  étroitement lié au mésoderme sous jacent. A ce
  stade , de chaque côté du tube neural, le
  mésoderme sépaissit et se subdivise en
  structures somites A partir de ces somites
  vont se développer les 33 vertèbres de la colonne
  vertébrale et les muscles squelettiques
  correspondants nerfs moteurs somatiques
• Le tube neural situé dans la région des somites
  formera la future moelle épinière. Les extrémités
  antérieures du tube neural vont pour leur part se
  refermer et continuer de sétendre pour donner
  naissance aux différentes structures cérébrales
• La paroi du tube neural est faite de cellules
  souches neurales. Après leur prolifération,
  celles-ci ainsi que les précurseurs qui en
  dérivent se différencient vers les neurones ou
  vers les cellules gliales. Quant aux cellules
  microgliales, elles sont majoritairement issues
  de cellules sanguines(les monocytes), qui
  proviennent dun autre feuillet embryonnaire.

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b
d
a
c
Tube neural
Gouttière neurale
Plaque neurale
Crête neurale
somite
La neurulation  de la plaque neurale au tube
neural b formation de la gouttière neurale c
fermeture de la gouttière neurale d formation du
tube neural
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Principe d'adhésion cellulaire différentiel
Au début d'apparition de la plaque neurale, tout
les cellules qui sont à la surface de l'embryon
expriment la même molécule d'adhésion (Cadhérine
épithéliale ou E-Cadhérine) à leur surface. -la
molécule dadhérence des cellules neurales
(N-CAM), joue un rôle important dans le
développement du système nerveux central en
favorisant ladhérence cellulaire. Les cadhérines
(protéines membranaires d'adhésivité cellulaire
Ca2 dépendantes) participent à la mise en place
du tube neural c'est l'expression
différentielle des cadhérines qui explique en
partie la reconnaissance spécifiques des cellules
entre-elles pour former le neurectoblaste . La
fusion des gouttières neurales est liée au fait
que les cellules neuroectodermiques se
reconnaissent et augmentent leur capacité
d'adhésion grâce à l'expression accrue des
N-cadhérines (Cadhérine Neurale) N-CAMs à la
faveur de la E-cadhérine (spécifique des
épithéliums). -Les cellules de la crête neurale
qui forment le système nerveux périphérique
possèdent une grande quantité de N-CAM sur leur
surface lorsquelles sont associées au tube
neural, les perdent lorsquelles migrent , puis
les réexpriment lorsquelles sagrègent pour
former un ganglion, suggérant que N-CAM joue un
rôle dans lassemblage du ganglion.
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DIFFERENCIATION DU TUBE NEURAL
 Le cerveau Il est constitué à partir de lavant
du tube neural (tube neural encéphalique) . 
Stade trois vésicules  fin de la 4ème semaine
Le tube neural encéphalique forme dabord 03
vésicules  -le prosencéphale (cerveau antérieur,
forebrain) , -le mésencéphale (midbrain) et le
rhombencéphale (hindbrain). Ce cerveau
embryonnaire à 3 vésicules poursuit son
développement par multiplication cellulaire pour
atteindre le stade à 5 vésicules -Le
prosencéphale ---------- télencéphale et
diencéphale -Le mésencéphale ne se divise
pas. -Le rhombencéphale ------------ métencéphale
et en myélencéphale. La Moelle épinière  La
partie postérieur du tube (le tube neural
médullaire) formera la moelle épinière avec
lintérieur le canal de lépendyne issu de la
cavité du tube neural. La paroi du tube neural
médullaire qui donne la moelle se subdivise en
substance blanche à la périphérie et en substance
grise au centre. la moelle épinière sert
d'interface entre le système nerveux périphérique
et le cerveau
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DIFFERENCIATION DU TUBE NEURAL
Stade 5 vésicules
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Ces 5 vésicules délimitent le système cavitaire
cérébral qui se compose (selon laxe
rostro-caudal) des 2 ventricules hémisphériques
dans le télencéphale , du 3ème ventricule dans
le diencéphale, de laqueduc de Sylvius dans le
mésencéphale et du 4ème ventricule délimité, à la
fois, par le métencéphale et le myélencéphale
Canal spinal
Canal spinal
Système ventriculaire
19
Système ventriculaire du cerveau humain
20
Le cône de croissance  Le neurone se
différencie et émet des prolongements qui forment
laxone et les dendrites .Dans cette phase
précoce, ces prolongements axonaux et
dendritiques sont très semblables neurites.
Lextrémité en croissance dune neurite est le
cône de croissance. Les prolongements vont se
différencier en de nombreux dendrites (réception
de l'information) et un unique axone (propagation
de l'information).le cône de croissance sert à
reconnaitre le trajet emprunté par les neurites.
Lextrémité exploratrice du cône du croissance
est composée de feuillets membranaires aplatis
les lamellipodes desquels partent les filopodes,
qui se rétractent pour explorer lenvironnement.
Les mouvements nécessaires aux déplacements se
font grâce au cytosquelette et à l'actine en
particulier. L'actine joue un rôle dans la
formation des lamellipodes / pseudopodes /
filopodes avec pour conséquence des phénomènes
d'expansion membranaire La croissance de la
neurite se produit lorsquun filipode, au lieu
de se de se rétracter ,saccroche au substrat (sa
surface dorigine) et étire le cône de
croissance. Lorsque le cône de croissance a
atteint l'organe cible, il subit des
modifications du cytosquelette, s'aplatit, forme
une synapse et la croissance de l'axone s'arrête.
En agissant en liaison avec son environnement
que le cône de croissance trouve des signaux qui
le guideront à lendroit où il doit établir des
connexions avec dautres neurones. Ces signaux de
guidage sont donc indispensables à la croissance
des neurones
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• LES MOLÉCULES QUI GUIDENT LE CÔNE DE CROISSANCE
• Le cône de croissance qui guide laxone vers la
  cellule avec laquelle il doit former une
  synapse.. ces signaux prennent la forme de
  molécules. Le cône de croissance peut être
  influencé par ces molécules. Il possède des
  récepteurs spéciaux capables de les détecter.
  Cest donc grâce au déploiement de molécules
  guides et à leurs récepteurs spécifiques répartis
  sur différents neurones que les grandes voies
  neuronales se mettent en place dans lembryon .
  Celles-ci peuvent être divisées en deux grandes
  familles
• 1- La première est faite de molécules attachées à
  différents supports situés sur la voie
  quemprunte le cône de croissance. Ces molécules
  dadhérence cellulaire CAMs (cell adhesion
  molecules ),sont reconnues par des récepteurs
  spécifiques situés sur la membrane du cône de
  croissance. Cest donc par contact direct avec
  ces molécules que dautres signaux sont transmis
  à lintérieur de laxone en croissance, des
  signaux qui en bout de ligne orientent la
  direction de sa croissance. Par opposition à la
  famille suivante, on qualifie ces molécules de
  non diffusibles

22
Cône de croissance
23
2-La seconde famille fait donc intervenir des
molécules non pas fixées sur un substrat, mais
libres de diffuser dans le milieu aqueux qui
entoure le cône de croissance. Ce mécanisme
reçoit lappellation de chimiotropisme. Finalement
il existe une troisième catégorie de molécules
qui, sans être des signaux de signalisation en
tant que tel, sont néanmoins nécessaires à
lallongement de laxone. On les appelle les
facteurs de croissance et ils jouent un rôle
crucial dans la formation des connexions
synaptiques-
24
Le développement du cerveau L'histogénèse du SNC
aboutit à la formation de 100 milliards de
neurones. Les premiers neurones (cellules du
cerveau) se forment à la fin de la 4ème semaine.
-Dès le 33ème jour ---------un développement
différencié de la moelle épinière et du
cerveau. -Cest entre le 2ème et le 5ème mois
que la formation de neurones atteint son maximum
elle sachève quelques mois après la naissance.
La première ébauche du cortex (écorce
cérébrale, substance grise recouvrant le cerveau)
apparaît après six semaines. Peu à peu se
développe le système nerveux. Autour de la 9ème
semaine, les neurones commencent à former des
synapses, c.à.d. un réseau de communication, des
connexions entre les cellules du cerveau.
25
Subdivisions de l'encéphale
26
Le liquide céphalorachidien LCR circule à
lintérieur du SNC dans un réseau de cavités, les
ventricules et canaux, mais aussi autour du SNC
dans lespace sous arachnonidien .Il est secrété
par le plexus choroides, ensemble de villosités
capillaires qui pénètrent à lintérieur des
ventricules et sont entourés de cellules
épendymaires choroidiennes. Ce liquide circule
des cavités ventriculaires ou il est formé vers
lespace sous arachnoidien en passant à travers
des ouvertures situées au niveau du 4éme
ventricule .il est réabsorbé dans le sang veineux
au niveau des villosités arachnoidiennesnt.si
lécoulement du LCR est interrompu, il ya un
risque de lésion du cerveau

• La moelle épinière contient du LCR dans son canal
  central, le canal de l'épendyme.
• .

27
Le liquide Céphalo Rachidien LCR
28
(No Transcript)
29
Le neurone (ou cellules nerveuses) Les
cellules nerveuses (neurones) sont les unités
fonctionnelles du SNC et forment un réseau qui
sétend dans tout lorganisme. Le rôle
fondamental du neurone est de reçevoir , de
propager et de transmettre des signaux Chaque
neurone est constitué dun corps cellulaire ou
soma qui contient le noyau axone qui véhicule
les signaux du corps cellulaire vers des cibles
éloignées et plusieurs dendrites plus courts et
ramifiés à partir du corps cellulaire et offrent
ainsi une surface de réception des signaux qui
proviennent des axones dautres cellules
nerveuses
30

• Constitution dun neurone

Dendrites (réception des signaux)
Corps cellulaires
Gaine de myéline
Axone
Nœud de Ranvier
Arborisation terminale
Terminaisons axoniques (boutons synaptiques)
31

• Le soma ou corps cellulaire
• La forme du soma est variable, mais le plus
  souvent sphérique Le corps cellulaire du neurone
  a environ 20um de diametre.
• Le noyau est sphérique , est situé au milieu du
  soma, nucléole riche en chromatine .
• I, bloqué en interphase et donc incapable de se
  diviser. Ce sont des cellules post-mitotique et ex
  citable.
• On trouve dans le cytoplasme
• Le périkaryon  cytoplasme environnant contient
  toutes les structures nécessaires pour la
  synthèse des protéines, phospholipides et tous
  les constituants nécessaires au fonctionnement et
  au renouvellement du neurone.
• Mitochondries  siège de la respiration
  cellulaire, fournissent l'énergie (métabolisme
  oxydatif)
• La présence damas de réticulum endoplasmique
  granuleux (lieu de synthèse protéique)  corps de
  Nissl, ainsi quune grande quantité de protéines
  du cytosquelette, appelées neurofibrilles, qui
  sont responsables de la communication
  intracellulaire. Un des rôles principaux du corps
  cellulaire est de synthétiser une grande partie
  des constituants nécessaires à la structure et
  aux fonctions du neurone
• Neurofilaments (100 Å), microtubules (250 Å)
  orientent les flux antérograde et rétrograde
  Transport axonal

32
Classification des neurones selon le corps
cellulaire -multipolaire nombreuses dendrites,
un axone. Exemple  neurones pyramidaux -bipolaire
une dendrite et un axone. Exemple  neurones
sensoriels -pseudo unipolaire dendrites et
axone sont accolés près du corps cellulaire.
Exemple  neurones sensitifs
33
Dendrites Arborisation dendritique l'ensemble
des dendrites forment l'arbre dendritique
nombre (1-9) se divisent successivement pour
donner un arbre dendritique Les dendrites et le
soma reçoivent de très nombreux contacts
synaptiques venant d'autres neurones Ils
intègrent les messages afférents et génèrent, en
réponse à ces messages, des signaux électriques
(potentiels post-synaptiques) Les contours
irréguliers des dendrites sont dus à la présence,
à leur surface, d'épines dendritiques, expansions
latérales reliées aux branches dendritiques par
un pédicule plus ou moins long Certains
neurones sont dites épineux (40.000 à 100
000épines) les neurones pyramidaux du cortex
cérébral , de lhippocampe et les cellules de
Purkinje du cortex cérébelleux dautres
neurones non épineux dendrites lisses , le cas
des neurones du complexe pallidal Le cytoplasme
des dendrites contient les éléments du
cytosquelette et des mitochondries Cependant une
différence avec les axones porte sur la présence
de polyribosomes , situés sous une épine,
suggérant que la transmission synaptiques peut
réguler localement la synthèse des protéines à ce
niveau, dans certains neurones
34

• Axones
• prolongements longs (conduction de la réponse),
  naissance du potentiel d'action,
• se terminent par une arborisation.
• La longueur de l'axone est très variable d'un
  neurone à l'autre
• -les neurones de projection (neurones de type
  Golgi I), dont les axones projettent vers une ou
  plusieurs autres structures du système nerveux
  central situées à des distances plus ou moins
  éloignées de leurs somas (cellules pyramidales du
  cortex, cellule de Purkinje du cervelet)
• -les neurones des circuits locaux (neurones de
  Golgi type II), dont l'axone très court ne quitte
  pas les limites de la structure où se trouvent
  leurs somas (cellules à panier du cervelet).  
• Le neurone renferme dans son cytoplasme un réseau
  très dense de filaments. Les filaments sont des
  polymères de protéines qui forment un réseau
  tridimensionnel, structurant l'espace
  intracellulaire et formant des architectures
  spécialisées selon les différentes régions du
  neurone.
• On distingue 3 types de filaments 1. les
  microtubules - 2. les microfilaments - 3. les
  neurofilaments

35
Terminaison axonique (bouton terminal) est le
site ou laxone entre en contact avec dautres
neurones et leur transmet linformation. Ce point
de contact sappele le synapse ,est lendroit où
les neurones sarticulent entre eux. Le
cytoplasme de la terminaison axonique présente
plusieurs différences avec celui de laxone. Les
microtubules ne setendent pas jusque dans la
partie terminale de laxone, présence de
vésicules synaptiques (diamètre de 50
nm) Présence dun revêtement dense en protéines
couvre la surface intérieure de la membrane qui
fait face à la synapse Présence également dun
nombre important de mitochondries , ce qui révèle
un grand besoin dénergie La synapse présente
deux faces distinctes présynaptique et
postsynaptique , qui indique le sens du trajet de
linformation nerveuse. Lespace situé entre la
membrane présynaptique et postsynaptique fente
synaptique ou espace synaptique
36
(No Transcript)
37
Transport axoplasmique labsence de ribosomes
est une des caractéristiques du cytoplasme des
axones et de la partie terminale. Puisque les
ribosomes sont impliqués dans la biosynthèse des
protéines, en leur absence la synthèse des
protéines de laxone na lieu que dans le soma,
puis elles sont transportés jusquà lextrémité
de laxone. Ce transport de protéines transport
axoplasmique Les microtubules sont des
structures polaires . Ils servent de support aux
transports axonaux rapides (antérograde
rétrograde) LE TRANSPORT ANTÉROGRADE RAPIDE
transport de vésicules (40-60 nm) le long des
microtubules de l'axone à une vitesse de 100 à
400 mm par jour. Ces vésicules, formées dans le
soma à partir de l'appareil de Golgi, contiennent
des protéines nécessaires au renouvellement de la
membrane de l'axone, des enzymes de synthèse du
ou des neurotransmetteur(s) libéré(s) par la
terminaison axonale et le précurseur du
neurotransmetteur (peptide). Ce transport est
indépendant du type d'axone.Une protéine , la
kinésine , fait le rôle de transporteur et le
processus est alimenté par lATP . La kinésine
permet le transport du soma vers la partie
terminale de laxone
38
LE TRANSPORT ANTÉROGRADE LENT transport du
cytosquelette à une vitesse de 0,1 à 2 mm par
jour. Il assure le renouvellement de 80 des
protéines totales de l'axone
LE TRANSPORT RÉTROGRADE RAPIDE transport de
corps plurivésiculaires (100-300 nm) le long des
microtubules . Ces corps plurivésiculaires
permettent le retour des molécules membranaires
vers le soma afin qu'elles y soient dégradées
(élimination des déchets). De plus, des
molécules, absorbées au niveau des terminaisons,
peuvent remonter jusqu'au soma et informer la
cellule sur ce qu'il se passe à la périphérie ou
jouer un rôle trophique (NGF) (communication
cellulaire )ce transport est assuré par une
protéine la Dynéine. Ces deux mécanismes de
transport antérograde et rétrograde , pour
effectuer le traçage des voies neuronales , dans
le système nerveux .
39
Implication des microtubules dans le transport
axoplasmique
40
Les cellules gliales Le neurone, cellule hyper
spécialisée, a besoin d'un tissu de soutien et
d'environnement. La glie centrale et La glie
périphérique Les cellules gliales sont dans le
SNC , ont une origine ectodermique , environ deux
fois plus nombreuses que les neurones. Elles
sinterposent entre les cellules nerveuses et
les vaisseaux sanguins On distingue Les
cellules gliales du SNC astrocytes ,
oligoendorocytes, microglie , qui sont regroupés
sous le terme Nevroglie interstitielle car ces
cellules gliales se situent entre les neurones
et les prolongements et les cellules
épendymaires qui forment la nevroglie épithéliale
et recouvrent la paroi des ventricules cérébraux
et du canal épendymaire de la moelle épinière
les astrocytes assurent des échanges
nutritifs dont dépend le bon fonctionnement
neuronale  apports de nutriments (glucose,
oxygène) et dautres molécules trophiques
(hormones et autres) et évacuations de déchets
métaboliques. Les cellules gliales du SNP
cellules de Schwann. Elles entourent les axones
ou encapsulent les corps cellulaires des
neurones ( cellules satellites)
41
(No Transcript)
42

• LA MYELINISATION 
• Les cellules gliales responsables de la
  myélinisation du système nerveux ont des origines
  embryonnaires distinctes
• Les cellules gliales responsables de la
  myélinisation du SNC sont les oligodendrocytes,
  issus de la zone ventriculaire du neuroépithélium
  du tube neural.
• Les cellules gliales responsables de la
  myélinisation du SNP sont les cellules de
  Schwann, issues des crêtes neurales
• La myélinisation fait suite à l'histogénèse et
  survient plus tard, vers le 4e mois de la vie
  foetale. La myélinisation du SNP précède celle du
  SNC. En effet, le processus débute dans les
  racines de la moelle épinière. Les racines
  motrices sont myélinisées avant les racines
  sensitives. Inversement dans le SNC ce sont les
  neurones sensitifs qui sont myélinisés avant les
  neurones moteurs.
• -La myéline est une substance lipoprotéinique qui
  protège les axones en même temps qu'elle les
  isole électriquement, elle accroît
  considérablement la vitesse de conduction de
  l'influx nerveux (la vitesse passant de 150 m/s
  pour un axone myélinisé à moins de 1 m/s dans
  l'axone non myélinisé). La myéline ne recouvre
  que les axones

43
les oligodendrocytes Les segments myélinisés
sont constitués par lenroulement dun
prolongement dun oligoendrocyte autour de
laxone Un seul oligoendrocyte peut former de 20
à 70 segments de myéline autour dun axone
différent. La dégénérescence ou le
dysfonctionnement dun seul oligoendrocytes
entrainera la disparition de plusieurs segments
myéliniques localisés sur des axones
différents. Dans ce processus on observe une
migration des oiligoendrocytes dans les faisceaux
daxones, puis ceux-ci vont myéliniser certains
axones. Lorsque la reconnaissance est faite entre
laxone et loligonedrocyte, une première spire
de myéline se forme rapidement autour de laxone.
Puis la myéline est lentement déposée pendant une
période qui , chez lhomme peut atteindre
plusieurs mois. La myélinisation est responsable
en grande partie de laugmentation du poids et de
volume du SNC après la fin de la neurogenèse. .
44
Pour former la spirale compacte de membrane
myélinique, le prolongement dun oligoendrocytes
doit senrouler un grand nombre de fois autour
de laxone (jusquà 40 tours). chaque
oligodendrocyte émet plusieurs prolongements
membranaires de manière à myéliniser les axones
(plusieurs dizaines) qui se trouvent à sa
proximité. Il s'ensuit que la gaine de myéline
est régulièrement interrompue, laissant l'axone à
nu au niveau de courtes régions qui portent le
nom de nœuds de Ranvier (Etranglements de
Ranvier) La présence de segments myéliniques
permet une conduction rapide des potentiels
daction
45
Cellule doligoendrocyte ( SNC) Myélinisation
46
Cellules de Schwann Les cellules de Schwann se
succèdent pour former les différents segments de
la gaine de myéline car , contrairement aux
oligoendrocytes , ce nest pas un prolongement
qui sentoure autour de laxone périphérique pour
former un segment myélinique mais la cellule de
Schwann elle-même, en entier. Ainsi , chaque
cellule de Schwann ne forme quun seul segment
myéliniqueA la différence de ce qui se passe
avec loligodendrocyte dans le SNC, une cellule
de Schwann ne myélinise quun internode d'une
fibre nerveuse périphérique
Cellules de Schwann Myélinisation
47
La composition chimique de la myéline En effet
la myéline centrale 70  de lipides
(cholestérol, phospholipides et glycolipides) et
30  de protéines  ce rapport est inversé dans
la membrane des autres types cellulaires. Cette
richesse en lipides exclut l'eau et les ions qui
y sont dissouts, et fait de la myéline un bon
isolant électrique. Les principales protéines
spécifiques de la myéline du SNC sont la PLP
(ProteoLipid Protein), la MBP (Myelin Basic
Protein) et la MAG (Myelin Associated
Glycoprotein). La composition de la myéline
périphérique ne diffère de celle de la myéline
centrale que par les constituants protéiques
principaux de la myéline périphérique
glycoprotéine PO ( 60 du total des protéines),
protéine P2, et la proteineP1 ( PBE des
oligoendrocytes) L'accélération de la
conduction nerveuse. Les noeuds de Ranvier
constituent une zone de faible résistance
électrique au niveau de laquelle à peu près tous
les canaux Na de l'axone sont concentrés  ils
constituent donc la zone privilégiée pour le
déclenchement des potentiels d'action. Les
propriétés d'isolant électrique de la myéline
facilitent la propagation passive au noeud
suivant des courants associés au potentiel
d'action nodal, la conduction nerveuse le long de
l'axone myélinisé s'effectuant de façon
saltatoire d'un noeud de Ranvier à l'autre
48
La myélinisation des axones accélère la
conduction de l'influx nerveux -fibres
amyéliniques (dépourvues de myéline) dont la
vitesse de conduction n'excède pas 2,3
m/s, - fibres myélinisées dont la vitesse de
conduction, proportionnelle à l'épaisseur de
myéline, peut atteindre 120 m/s. -L'économie
d'énergie. L'énergie métabolique axonale est
conservée en cas de myélinisation puisque
l'excitation active nécessaire à la propagation
de l'influx est restreinte aux petites régions
nodales.
49
La repousse axonale Les cellules gliales
périphériques et centrales ont des effets opposés
sur lélongation des axones Les cellules de
Schwann sécrètent des facteurs trophiques qui
stimulent la repousse de la parie proximale des
axones .La présence des facteurs trophiques est
un élément essentiel dans le développement du
système nerveux mais aussi dans le maintien de
certaines connexions synaptiques et la repousse
des axones. Le NGF ( nerve growth
factor). Linduction de lexpression et la
libération du NGF par les cellules de schwann
est attribuée à la perte de contact entre la
membrane axonale et les cellules de schwann du
fait de la dégénérescence de laxone. il
existerait dans le tissu nerveux dautres
facteurs que des facteurs de croissance des
facteurs présents dans le SNP , favorables à
lélongation des axones ( facteurs permissifs
)et des facteurs présents dans SNC de
mammifères adultes et non favorables ( facteurs
non permissifs) inhibiteurs de lélongation Ces
facteurs non permissifs ne seraient pas présents
dans le SNC de mammifères immatures ni dans le
SNC de vertébrés inférieurs ( poissons et
amphibiens), ou lélongation des axones centraux
est observée
50

• Références bibliographiques
• Sylvain BARTOLAMI,-LES CELLULES DE SCHWANN  Un
  exemple glial
• Université Montpellier II
• -Mark F. BEAR Barry W.CONNORS , Michael
  A.PARADISO , Neuroscience , a la découverte du
  cerveau Traduction et adaptation française
  André NIEOULLON, Editions Pradel ,1997
• -Hammond.C et Tritsch.D, Neurobiologie
  cellulaire, DOIN Editeurs, 1990
• -Jacques POIRIER , LE SYSTÈME NERVEUX,Central et
  périphérique
• formation, fonction et rôle