PALEONTOLOGIE

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PALEONTOLOGIE

• Pr A. RANDRIANASOLO
• Année 2003-2004

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PALEONTOLOGIE

• Introduction
• Palaios ancien
• ontos être
• logos étude
• Paléontologie mot créé en 1825
• Xénophane (-6e s av J.C.) reconnaît des coquilles
  marines et imagine un ancien recouvrement par la
  mer
• Agricola (1546) crée le mot  fossile 

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Fossiles

• Fossiles
• Définition
• Taphonomie (Efremov 1940) ensemble des études
  sur les processus de fossilisation
• Modalités de la mort - transport - Enfouissement
• Transformation physico-chimique post mortem
• Extension de la notion aux produits de lactivité
  dun organisme vivant (Palichnologie)

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Fossilisation

• Fossilisation des parties molles (M.O.)
• Congélation
• Momification
• Inclusion
• Traces et empreintes
• Minéralisation et pseudomorphose

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Empreintes de feuilles
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Trace de pas deDinosaures

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Fossilisation (2)

• Fossilisation de la partie dure
• Conservation morphologique telle quelle
  Coquille, test, ossement, dent, frustules, exine
  pollinique...
• Moules internes
• Moules externes
• Cristallisation secondaire

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Fossilisation (3)

• Traces dactivités
• Terriers, pistes, coprolithes, ufs...
• Autres
• Fossiles chimiques
• Richesse en 12C (rapport 12C/13C) activité
  org.
• Acides aminés ou autres CHON (ex. activité
  chlorophyllienne au Précambrien)

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Processus de fossilisation

• Conditions nécessaires à la fossilisation
• Inhérentes au fossile M.O. squelette...
• Milieu anoxique favorable à
• un retard de la décomposition de la M.O.
• la pyritisation
• une phosphatisation précoce
• Lysocline et C.C.D.
• Dissolution et corrosion des squelettes CaCO3

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Processus 2

• Évolution post-mortem
• Altération / érosion
• Transport (déplacement par divers agents)
• Sédimentation
• Soustraction aux agents de destruction
• Accumulation (facteur favorable)

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Agents de destruction

• Agents physiques (courants, vagues, vent)
• Agents chimiques ( -----gt dissolution)
• Agents biologiques (mangeurs de cadavres,
  fermentation bactérienne)

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Transport

• Rôle destructeur
• Dispersion
• Démantèlement
• Accumulation (favorable lumachelles)
• Changement de milieu

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Sédimentation

• Remplissage sédimentaire
• Moule interne
• Coquille plus résistante
• Critère de polarité
• Granulométrie des sédiments
• Sédiments grossiers mauvaise conservation
• Sédiments fins bonne conservation
• Bonnes empreintes
• moindre oxydation

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Évolution post-sédimentaire

• Epigénie ou pseudomorphose
• Calcite stable aragonite moins stable f(t)
• Silice (Végétaux, autres coquilles, Echino...)
• Pyrite FeS2, (ex. Ammonites dans marnes)
• Dissolution - recristallisation
• Action biotique
• défavorable microperforation (dissolution)
• favorable (remplissage secondaire)
• Déformation (pression...) dubiofossile

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Etude analytique de la taphonomie

• Géométrie de la fossilisation
• abondance des fossiles dans un gisement
• quantification
• Orientation des fossiles
• position allochtone ou autochtone
• Granulométrie des restes
• Position par rapport aux figures de sédimentations

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Etude analytique

• Géométrie (suite)
• Les déformations
• détériorations
• destructions partielles

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Etude synthétique de la taphonomie

• Mécanisme de fossilisation et de formation de
  gisements

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Chimie de la fossilisation
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Microfossiles

• Microbiotes fossilisation plus facile car plus
  nombreux
• M.O. fossilisées si conditions anoxiques
  (Kérogène)
• Squelette minéral pas dusure car frottement e
• SiO2 plus résistant que Ca CO3
• Aragonite plus fragile que Calcite
• Présence de Mg (moins favorable)
• Biocenose, thanatocenose, Symmigie

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Microfossile (2)

• Les microbiotes et lithogenèse
• Stromatolites activités dalgues encroûtantes
• Foraminifères, coccolithes etc.... sont nombreux
  dans les roches carbonatées comme bioclastes
• Les Bactéries jouent également un rôle important
  dans la diagenèse.

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Paléontologie

• Paléontologie et Taxinomie
• Paléontologie et Évolution
• Paléontologie et Paléoenvironnement
• Paléontologie et Stratigraphie

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Notion despèce en Paléontologie

• Définition de lespèce biologique
• Apports du facteur temps
• Variabilité de lespèce dans lespace et au cours
  du temps
• Polymorphisme et polytypisme

arandria  Une espèce est une population ou un
groupe de population dont les membres, dans la
nature, peuvent engendrer une progéniture féconde
les uns avec les autres et non avec les membres
d autres espèces  - Critère non applicable à
des organismes à reproduction exclusivement
asexuée.
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Notation de l espèce en Paléontologie

• Nomenclature linéenne (binôminale avec genre et
  espèce)
• désignation complète avec 3 termes
• Genre porte une majuscule
• Espèce en minuscule
• Auteur (celui qui, le premier, a décrit et
  figuré l espèce de façon correcte)

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Les caractères et leur variabilité

• Caractères quantitatifs
• Grandeurs discontinues (nb de côtes,
  présence-absence)
• Grandeurs continues (L, l, h, angles...)
• Caractères qualitatifs
• Morphologie (contour du test, ornementation...)
• Variabilité individuelle, écologique,
  accidentelle, dimorphisme sexuel...
• Analyse factorielle et biométrie.

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Les Théories de l évolution

• Lamarckisme (1809) basé sur l adaptation
• Darwinisme (1859) basé sur la sélection
  naturelle
• Théorie synthétique de l évolution (1940-1950)
  Simpson, Mayr, Dobzhansky utilisation des
  données de la génétique en intégrant la mutation
  (faute de copie). Transformations canalisées par
  les structures préexistantes.

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Lamarckisme 1809

• Les circonstances (milieu extérieur) et les
  habitudes (comportements) entraînent avec le
  temps (facteur important) des modifications
  morphologiques adaptatives et transmisesaux
  générations suivantes.
• L adaptation est fondamentale

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Darwinisme (1859)

• Mécanique évolutive basée sur le rôle de la
  sélection naturelle
• cependant Darwin écrit encore que  l usage ou
  le non usage des parties a une influence plus
  considérable encore 

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Théorie synthétique

• Basée sur un certain nombre de principes
• Utilitarisme tri au sein de la variabilité
  héréditaire spontanée ce qui est favorable à
  l organisme
• Adaptationnisme ce tri adapte en permanence
  l organisme à son environnement
• déterminisme sélectif changement évolutif
  contrôlé par la sélection naturelle,
  l adaptation est le moteur de l évolution
• gradualisme le changement évolutif se fait
  progressivement par répétition-addition de
  minimes modifications.

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Spéciation et paléontologie

• Nécessité disolement (spatial ou temporel)
• Influence de lespace gt temps
• Spéciation allopatrique
• Ex. boucle circumpolaire des Goëlands (Larus).
• Spéciation péripatrique
• Ex. modèle du fondateur (Carson 1982)
• Influence du temps
• Spéciation sympatrique
• évolution sur place. Ex. polyploïdie fréquente
  chez les végétaux, observée chez Poissons et
  Amphibiens

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Modalités

• Anagenèse (Huxley 1958)
• Pérennité de la vie la somme des anagenèses
  exprimerait la continuité fondamentale de la vie
  (A. de Ricqlès)
• Cladogenèse
• Elle est source de nouveauté significative
  l extraordinaire diversité du monde vivant
  viendrait de la somme des cladogenèses.

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Modèles paléontologiques de l évolution

• Rythmes
• Gradualisme phylétique
• Gradualisme ponctué (Simpson)
• Équilibres ponctués (Eldredge et Gould 1972)
• Ontogenèse
• Récapitulation de caractères ancestraux?
• Création de la phylogenèse?
• Hétérochronies et innovations

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Gradualisme ponctué

• Transformations rapides
• phases rapides de spéciation
• suivies de faible dérive morphologique

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Equilibres ponctués

• Modifications morphologiques affectant des
  populations isolées de petite taille
• Spéciation rapide sur un petit territoire
• Une fois l espèce créée peu de changements
  morphologiques période d équilibre
  morphologique ( stase)

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La coevolution

• Un organisme appartient à un écosystème, d où
  interactions spécifiques sont soumises au
  changement évolutif.
• Coévolution adaptation évolutive entre 2 ou
  espèces en fonction de leur influences
  réciproques (symbiose, proie-prédateur,
  parasitisme

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Ex. de coévolution

• Introduction du virus de la myxomatose en
  Australie pour limiter la prolifération des
  lapins introduits en 1859.
• Elimination de 99,8 des lapins la 1ère année
• 90 la 2e année
• moins de 30 sept ans plus tard.
• La sélection a favorisé les lapins plus aptes à
  résister (génotype)
• La sélection a favorisé les souches de virus les
  moins virulentes
• Maintenant la relation hôte-parasite est
  stabilisée

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Modèle de la Reine Rouge

• Leigh Van Valen, 1973 mécanisme explicatif de
  la course à la complexité. Après analyses de la
  courbe de survie de plus de 24.000 taxons
  (familles et genres de groupes taxinomiques
  divers), les courbes sont linéaires une fois
  représentées à l échelle semi-logarithmique.

arandriaDans Alice aux pays des Merveilles, la
Reine Rouge et tous ses sujets courent sans
arrêt. Pourquoi? Ici, tu vois, il faut courir
de toutes tes forces pour rester à la même
place 
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Signification
arandria

• Dans un milieu naturel, tout perfectionnement
  évolutif d une espèce lui permettra, au moins
  temporairement, de prélever une part accrue des
  ressources du milieu et d accroître ses
  effectifs. D où diminution des ressources des
  espèces concurrentes qui va conduire à leur
  extinction.

arandria L évolution ne constitue donc pas un
progrès mais une escalade, une course aux
armements, une débauche d inventions dans des
systèmes coévolutifs.(in Brahic et al., p. 538-9)
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Spéciation (rôle de l ontogenèse)

• Paedomorphose
• Néoténie Ralentissement du taux de développement
• Progenèse Acquis précoce de la maturité
  sexuelle
• Postdéveloppement apparition tardive de cert.
  k
• Péramorphose
• Accélération
• hypermorphose
• Prédéplacement
• Innovations précoces Protérogenèse
• Innovations tardives Palingenèse

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Exemple d évolution

• Evolution des Equidés depuis l Eocène (60Ma) à
  l Actuel

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• EQUIDES

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Equidés

• Augmentation de la taille
• évolution de l encéphale

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Equidés

• Evolution également de la dentition
• Mangeurs de branchages au début (molaire basse à
  nbx tubercules (brachyodonte)
• Mangeurs d herbes à partir de Merychyppus
  (molaires hautes à croissance continue et à table
  d usure)
• L environnement a changé entre temps (steppe à
  graminées)

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Equidés

• Evolution du pied
• Réduction du nombre de doigts
• 4 antérieurs 3 post. chez Eohippus
• Monodactylie à partir de Pliohippus

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Évolution de l Homme

• Stature de l homme et du singe
• Le bassin très développé et très allongé chez le
  singe l empêche de se redresser
• Il est plus large et plus court chez l Homme
• La colonne vertébrale est plus recourbée
  (amortissement des chocs résultant de la bipédie)

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Le trou occipital

• Chez l Homme, le trou occipital est dans un plan
  horizontal car la moelle se détache
  perpendiculairement au cerveau et que la tête est
  posée en équilibre au sommet de la colonne
  vertébrale.

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Développement du cerveau

• Cette  migration  du trou occipital vers
  l avant (le bas) au cours de l hominisation va
  permettre le développement du volume cranien et
  du cerveau, le raccourcissement de la face

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L évolution du crâne

• Le moulage endocrâniens montre les
  circumvolutions cérébrales.
• On peut voir ainsi la présence ou l absence de
• l aire de Broca qui contrôle physiquement la
  parole (les muscles des lèvres, des mâchoires, de
  la langue, du voile du palais et des cordes
  vocales).
• l aire de Wernicke, reliée à l aire de Broca
  qui est impliquée dans la perception du langage

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La bipédie

• La démarche de l Homme présente 3 phases
  dynamiques.
• La structure du pied l y aide
• Le gros orteil est // aux autres doigts (et non
  opposable) optimisant la propulsion
• Le pied des Pongidés est plus musclé mais plat
• Le genou peut être verrouillé dans sa position en
  extension. Le Chimpanzé en est incapable d où
  nécessité d un soutien musculaire important

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Libération des mains

• Lacquisition de la bipédie a comme conséquence
  la libération de la main

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Utilisation en Stratigraphie

• Fossile stratigraphique
• Large répartition géographique
• Grande vitesse dévolution
• Fréquence importante
• Identification facile (reconnaissance)

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Utilisation en Paléoécologie

• Fossile de faciès
• Extension géographique limitée
• Polymorphisme éventuel en fonction des conditions
  du milieu
• Faible vitesse dévolution
• Les Paramètres du milieu

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Les paramètres

• Profondeur
• Température
• Salinité
• Organismes euryhalins (adaptation facile)
• O. sténohalyns (exigence étroite)
• Oxygénation
• Agitation des eaux

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Les reconstitutions

• Complémentarité des renseignements
• paléontologiques
• sédimentologiques
• géochimiques

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Exemple des Foraminifères

• Classification
• Les critères utilisés
• Foraminifères benthiques
• Foraminifères planctoniques
• Leur utilisation
• en stratigraphie
• en paléoécologie
• en paléogéographie...

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Les Foraminifères Systématique

• Embranchement Protista Haeckel 1862
• S-E Sarcodina unicellulaire à pseudopodes
• Cl. Reticularea (Lankester 1885) pseudopodes à
  double courant protoplasmique par opposition aux
  Rhizopodea dont la form des pseudopodes est due
  à des variations de pression au sein du
  protoplasme (Amibe)
• Ordre Foraminiferida à coquille fossilisable

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Critères de classification simplifiée

• Une systématique idéale devrait se baser
• sur la phylogénie du groupe et
• sur l ontogenèse des espèces (2 caractères à
  portée de la paléontologie pour un certain nombre
  de groupes mais pas pour tous) mais également
• sur des renseignements biologiques tirés des
  animaux vivants

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Remarques

• En fait, vu l importance prise par les
  foraminifères dans le domaine de la géologie
  pétrolière, la systématique est largement
  analytique et basée presque exclusivement sur le
  test. Les données sur le vivant manquaient.
• Les critères sont classés par ordre d importance

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Les critères (niv. Sous-ordre et super-famille)

• Composition chimique du test
• Agencement des cristaux
• Ce sont des productions protoplasmiques et
  devraient se rapprocher le plus des critères
  biologiques.
• Mode de vie planctonique (critère écologique)

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Les sous-ordres

• Allogromiina (pseudochitineux)
• Textulariina (arénacé ou agglutiné)
• Fusulinina (Calcite microgranulaire)
• Miliolina porcelané (calcite imperforé)
• Rotaliina (calcite radiaire, perforé benthique)
• Globigerinina (idem planctonique)
• Robertinina (aragonitique)

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Critères familiaux

• Plan de développement (mode d enroulement)
• uniserié, bisérié, multisérié
• enroulé (le long d un axe, autour d un axe,
  trochospiral, planspiral)
• Acquisition des septa (form de logettes)
• Caractères de l ouverture (position, forme,
  présence d accessoire)
• Ces trois critères peuvent se retrouver dans des
  lignées différentes

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Critères génériques/spécifiques

• Caractères du test
• Surface du test (rugosités)
• Carènes
• Sutures
• Ornementation
• Morphologie (allongement, aplatissement des
  loges, dessins des lignes de sutures...)

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Exemple de certains foraminifères planctoniques
crétacés

• Heterohelicacea
• Planomalinacea
• Rotaliporacea
• Rotaliporidae, Hedbergellidae, Helvetoglobotruncan
  idae, Rugoglobigerinidae,Schackoinidae
• Globotruncanacea
• Globotruncanidae, Marginotruncanidae

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Importance en stratigraphie

• Evolution au cours des temps géologiques
• Fusulinina apparition à la limite
  Silurien/Dévonien, extinction Trias
• Fusulinidae (extinction à la limite I/II)
• Porcelanés apparition au Carb., expansion au
  Jur./Crét. - Actuel.
• Rotaliina appar fin Permien, gd dév. Jur.
• Planctoniques appar au Jurassique inf.

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Biostratigraphie(Exemple du Crétacé)

• Voir Tableau
• T.R.Z. zone dextension totale
• Ex.1 Rotalipora cushmani TRZ (Cénomanien moy.)
• Ex.2 Globotruncanita calcarata TRZ (Camp. Sup)
• Z.I. zone dextension intervallaire
• Limite inf. (apparition ou disparition)
• Limite sup. (apparition ou disparition)
• Cas particulier Zones phylétiques

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Paléoécologie

• Bathymétrie (ex. Foram. plancto. actuel)
• faible profondeur la plupart des espèces
  épineuses, tous les Globigerinoides, majorité des
  Globigerina
• 50-100m G. bulloides, H. pelagica, O. universa,
  Glla aequilateralis, G. calida . (Formes à
  épines)
• non épineuses Pulleniatina obliquiloculata,
  Neogloboquadrina dutertrei, Candeina nitida,
  Globigerinita glutinata
• Profond Globorotalia, Neogloboquadrina
  pachyderma, Sphaeroidinella dehiscens.

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Paléoécologie (2)Planctoniques

• Latitude La distribution des foraminifères
  plancto. varie f(latitude). La différence se
  situe au niveau de
• la diversité max. diversité dans les régions
  tropicales (sup. à 25 espèces).
• Espèces représentées. Gs ruber, Glla
  aequilateralis
• fréquence des taxa
• morphologie enroulement dextre/senestre (froid),
  épaisseur coquille, ouverture, carène

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Paléoécologie (3)Benthiques

• La distribution des tests de foram. benthiques
  depuis la plate-forme continentale jusqu à la
  plaine abyssale fournit des renseignements
  intéressants sur le paléoenvironnement.
• Info. sur la paléobathymétrie, sur les variations
  eustatiques, sur la présence ou non d un
  herbier, l hydrodynamisme, la température, la
  salinité...

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Exemples zone tempérée

• Zone intertidale Discorbis Cibicides
  (épiphytes) Elphidium et Ammonia beccarii
• Infralittoral (40m) Elphidium et Ammonia
  beccarii Quinqueloculina Poroeponides (
  Amphistegina, Peneroplis Archaias)
• Circalittoral sup. (120m) Agglutinés simples
  (Textularia, Trochammina, Reophax), Miliolidae
  (Quinqueloculina, Triloculina, Spiroloculina),
  Buliminella, Buccella

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Ex. Foram. benthiques (suite)

• Circalittoral inf. (200m) La diversité augmente
  encore
• Rotaliina gtgt Porcelanés
• Lagenidae, Bulimina, Uvigerina (sériés)
• Disparition de Ammonia
• Cassidulina (Commun), Nonionella, Pullenia
• Agglutinés à structure interne complexe

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Foram. Benthiques (suite 2)

• Bathyal (talus continental)
• Bolivina Uvigerina Casssidulina communs
• Gyroidina, Bulimina, Pullenia. Nodosaria
  diversifié
• Porcelané Pyrgogtgtautres
• Bathyal inf. (1000-3000m) Oridorsalis,
  Gyroidina, Melonis, Globocassidulina, Pyrgo,
  Eggerella
• Abyssal si au-delà de CCD, présence uniquement
  dagglutinés.

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Grands Foraminifères

• Environnement para récifal
• Fusulina au Permien
• Orbitolina au Crétacé inf.
• Orbitoides (au Crétacé-Tertiaire)
• Nummulites (Abondants au Paléogène)
• Alveolinidae (Crétacé-Cénozoïque-Actuel)