Protista (Prvoci)

1
Protista(Prvoci)

• 2009

2
Pocátky eukaryot

• první známá eukaryota 2,1 2,5 miliardy let
• jejich bunky jsou až 10x vetší než prokaryotické
• systém peti ríší (Monera, Protista, Fungi,
  Plantae, Animalia) je dnes jiste neudržitelný
• Monera se rozpadají na dve domény Eubacteria a
  Archea
• tretí doména, Eukarya, se sestává ze zbylých ctyr
  ríší Fungi, Plantae, Animalia a Protista

3
Pocátky eukaryot

• Protista byla skupina vždy problematická puvodne
  se jednalo o jednobunecná eukaryota, která z
  ruzných duvodu nemohla být zarazena k rostlinám,
  živocichu, ani k houbám
• a tak do Protist byly razeny jak mikroskopictí
  nálevníci, tak obrí hnedé rasy jejich asi
  jediným spolecným znakem bylo, že se nedaly
  zaradit k žádné z výše uvedených ríší

4
Pocátky eukaryot

• eukaryota, která jasne nejsou živocichové, ani
  rostliny, ani fungi zacaly být zvány protista

5
Pocátky eukaryot

• nekteré Protista jsou si mezi sebou vzdáleneji
  príbuzná než rostliny k živocichum
• a nekterá Protista jsou víc príbuzná houbám,
  rostlinám ci živocichum než jsou si vzájemne
• Protista jako skupina je tedy parafyletická

6
Pelomyxa palustris

• je možno ji chápat jako modelový organismus pro
  prechod mezi prokaryoty a eukaryoty
• Pelomyxa nemá mitochondrie
• ale uvnitr ní žijí dva druhy mutualistických
  baktérií
• nemá mitózu
• jádro je ale obaleno membránou, jádro se rozštepí
  na dve a následne se rozdelí i celá bunka

7
Pelomyxa palustris
8
Pelomyxa palustris

• patrí mezi eukaryota, ale pripomíná spíš
  archaebaktérie než eubaktérie
• proto existuje názor, že první eukaryota byla
  nefotosyntetizující potomci archaebaktérií

9
Problém skupiny Protista
Poznámka vysvetlení pojmu monofyletický,
parafyletický a polyfyletický
10
Problém skupiny Protista
Žlutou barvou jsou znaceny všechny skupiny
zarazované do ríše Protista
11
Problém skupiny Protista

• nekdy se Protista delí až do 20 skupin, jindy až
  do 45 skupin
• dnes odhadováno asi 60 000 druhu
• jedná se tedy o skupinu velmi nejednotnou.
  Spolecné znaky
• vetšinou jednobunecní, ale mnozí jsou koloniální
  ci mnohobunecní
• považováni za nejjednodušší eukaryota, ovšem na
  bunecné úrovni jsou neobycejne komplexní

12
Výživa

• vetšinou aerobové, využívající mitochondrie k
  aerobní respiraci (vzácne jim mitochondrie chybí
  pak žijí bud v anaerobním prostredí nebo obsahují
  jako mutualisty aerobní bakterie)
• nekterí jsou autotrofové, mající chloroplasty
• nekterí jsou heterotrofové
• ješte jiní, jako napr. krásnoocko, jsou
  mixotrofové mohou podle potreby prepínat
  autotrofní a heterotrofní zpusob výživy

13
Výživa

• pokud mají potravní vakuolu a živí se pevnými
  cástmi potravy, nazývají se nekdy fagotrofové
• pokud prijímají potravu v tekuté forme, nazývají
  se osmotrofové
• zpusoby výživy jdou napríc jednotlivými skupinami
  nejedná se tedy o spolehlivý taxonomický znak

14
Cysta

• dormantní (spící) forma prvoka, bunka je
  kryta rezistentním obalem, metabolismus ztlumen
  témer na nulu
• díky existenci cysty muže prvok prežít i dlouhá
  období velmi nepríznivých podmínek
• u parazitických améb je ale cysta extrémne odolná
  na kyselé prostredí žaludku, ale naopak ji rychle
  zahubí vyschnutí nebo vyšší teplota

15
Rozmnožování

• skoro všichni znají mitózu..
• ale je zde mnoho odchylek neznámých u jiných
  skupin
• pri mitóze jaderná membrána casto zustává
  zachována a delící vreténko spolu s
  chromosomovým baletem se vytvárí uvnitr jádra

16
Rozmnožování

• nekterí se rozmnožují pouze asexuálne, jiné znají
  sexuální rozmnožování nebo alespon výmenu
  genetického materiálu
• u vetšiny je jediným diploidním stadiem zygota
• v nepríznivých podmínkách rada z nich tvorí cysty

17
Rozmnožování

• dalším zpusobem nepohlavního rozmnožování je
• schizogonie nejprve se nekolikrát mitoticky
  rozdelí jádro, a pak se rozpadne celý prvok na
  nekolik dcerinných bunek
• pucení dcerinná bunka je mnohem menší a až
  pozdeji doroste do velikosti rodicovské

18
Pocátky eukaryotické diverzity endosymbiotická
teorie (seriálová endosymbióza)
19
Seriálová endosymbióza

• puvodní organismus (ten, který pohlcoval plastidy
  a mitochondrie) byla zrejme bakterie ze skupiny
  Archaea

20
Seriálová endosymbioóza

• prokaryota se dostaly do hostitelské bunky bud
  jako nestrávená korist nebo jako parazité
• hypotetickými predky mitochondrií jsou
  heterotrofní prokaryota
• hypotetickými predky chloroplastu jsou
  fotosyntetizující prokaryota
• pokud tomu tak bylo, endomembránový systém,
  schopný pohltit korist zrejme vznikl jako první

21
Seriálová endosymbióza

• všechny eukaryota mají mitochondrie, ale jen
  nekterá mají chloroplasty zdá se, že spolupráce
  s mitochondriemi je starší
• evoluce cytoskeletu a eukaryotických bicíku a brv
  se vzorcem 92 je mnohem méne jasná snad jsou
  pozustatky bakterií ze skupiny spirochet, ovšem
  doklady zatím chybejí

22
Eukaryotická bunka je chiméra svých
prokaryotických predku

• chiméra byla v recké mytologie bytost tvorená
  cástecne kozlem, cástecne lvem a cástecne hadem
• eukaryotická bunka je chiméra tvorená jedním
  prokaryotem dající vznik mitochondrii, jiným,
  dajícím vznik chloroplastu a ješte jiným, který
  prispívá jaderným genomem

23
Puvod mitochondrií a chloroplastu

• se zkoumá na genu pro malou ribozómovou
  podjednotku RNA (SSU-rRNA), která je prítomná u
  všech organismu
• nejbližší príbuzní mitochondrií jsou tzv. alfa
  proteobakterie
• nejbližší príbuzní chloroplastu jsou sinice
  (sinice rovnež pri fotosyntéze štepí vodu)

24
Transfer genu do jádra

• plastidy ani mitochondrie nejsou geneticky
  sobestacné
• nekteré proteiny si sice umí syntetizovat samy,
  jiné jsou ale kódovány jadernými geny
• ješte jiné proteiny, jako je napr. velmi duležitý
  enzym ATP-syntáza, který v mitochondriích vyrábí
  ATP je ve skutecnosti molekulární chiméra,
  tvorená cástecne proteiny vzniklými v
  mitochondrii a cástecne proteiny transportovanými
  z cytoplazmy

25
Transfer genu do jádra

• pokud jsou plastidy a mitochondrie molekulární
  symbionti, jak si vysvetlíme, že mnohé jejich
  proteiny jsou kódovány jadernými geny?
• mnohé geny byly zrejme behem spolecného vývoje
  preneseny z plastidu a mitochondrií do jádra
• ostatne i dnes je znám proces transformace pri
  nem si bakterie do svého genomu zabudovávají kusy
  DNA ze svého okolí

26
Transfer genu do jádra

• je ale treba být opatrný Giardia rovnež postrádá
  mitochondrie, avšak má ve svém jádre
  mitochondriální geny
• proto je zrejme kdysi mela
• Giardia tedy snad vznikla z aerobních Protist a
  zrejme není predstavitelem raných prvoku

27
Sekundární endosymbióza

• ruzné skupiny fotosyntetizujících ras se liší v
  ultrastrukrure plastidu
• napríklad chloroplasty rostlin a zelených ras
  mají dve membrány
• nekteré rasy ale mají plasty se tremi ci dokonce
  ctyrmi membránami (napr. krásnoocko má plastidy
  se tremi membránami)
• plastidy byly zrejme získány nekolikrát za sebou

28
Sekundární endosymbióza

• sekundární endosymbióza heterotrofní prvok
  pohltil rasu obsahující plastidy jeden eukaryot
  tedy pohltil jiného eukaryota
• každá endosymbiotická událost by pridala jednu
  membránu
• mnoho ras tak zrejme získalo svou fotosyntetiskou
  výbavu ze secondhandu (a nekteré zrejme i ze
  thirdhandu)

29
Sekundární endosymbióza
30
Duležité upozornení

• proces delení mitochondrií je rízen jadernými
  geny
• soucasné mitochondrie tedy nelze pestovat v
  cell-free kulture a nejsou schopny prežít mimo
  bunku

31
Predpokládaný vznik plastidu nekterých ras
32
Vznik plastidu

• predpokládá se, že mitochondrie vznikly pouze
  jednou
• u plastidu je situace odlišná
• plastidy ruduch vznikly asi ze sinic
• plastidy zelených ras z fotosyntetizující
  baktérie rodu Prochloron
• plastidy hnedých ras asi ješte jinak

33
Metafora evolucního stromu je zrejme mylná

• klasický darwinismus predpokládá pouze vertikální
  šírení genu z rodicu na potomky
• zejména ve spodních patrech stromu ale díky
  endosymbiózám docházelo bežne i k horizontálním
  prenosum

34
Klasický pohled
35
Klasický pohled

• podle této hypotézy jediné geny v jádre odvozené
  od bakterií by mely být geny prenesené sem z
  mitochondrií a chloroplastu
• zbytek genomu by mel být zcela eukaryotický
• kupodivu, výzkumníci byli prekvapeni, když
  zjistili že v jádrech eukaryot se nachází rada
  bakteriálních genu, které nemají jinak s
  mitochondriemi a plastidy nic spolecného!

36
Klasický pohled

• podle této hypotézy by rovnež Archaea nemela
  obsahovat geny eubakterií
• moderní archaea však mají radu genu odvozených od
  eubakterií
• záver všechny tri domény eubakterie, archaea a
  eukarya mají genomy, které jsou chimérou genu ze
  všech techto trí ríší

37
Alternativní hypotéza

• správnejší je tedy možná predstava stromu, který
  v základu nemá jedinou bunku, ale spíše komunitu
  bunek, ze které pochází všechny tri domény
• tyto tri domény si dále velmi promiskuitne mení
  geny
• tento transfer genu se i dnes deje u prokaryot, u
  moderních eukaryot nebyl pozorován

38
Alternativní hypotéza
Chimerický vzhled eukaryotických genomu je tedy
památka na genové transfery pred dvemi miliardami
let
39
Tri duležité momenty v evoluci

• metabolická rozruznenost prokaryot
• vznik eukaryotické bunky
• vznik mnohobunecnosti

40
Pokus o konstrukci fylogenetického stromu
Každá ze žlute naznacených skupin by si zrejme
zasloužila vlastní ríši
41
Klasifikace Protist

• asi 60 nezávislých skupin Protist se na dnešní
  úrovni poznání nedá do stromu života zaradit na
  neproblematické místo (!)

42
Poznámka
V následujícím výkladu se z praktických duvodu
pridržíme systematiky uvedené v ucebnici
Biologie pro gymnázia, kde jsou prvoci z težko
pochopitelných duvodu klasifikováni jako soucást
ríše Animalia, a fotosyntetizující protista
razeni do ríše Plantae, ackoli existuje rada lépe
zduvodnených alternativních klasifikací.
43
Klasifikace

• Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)
• podkmen Bicíkovci (Mastigophora)
• Zooflagellata (živocišní bicíkovci)
• podkmen Korenonožci (Sarcodina)
• Menavky (Amoebina)
• Krytenky (Testacea)
• Dírkonošci (Foraminifera)
• Slunivky (Heliozoa)
• Mrížovci (Radiolaria)

44
Klasifikace

• Kmen Výtrusovci (Apicomplexa)
• Kmen Hmyzomorky (Microspora)
• Kmen Nálevníci (Ciliophora)
• Kmen Výtrusenky (Myxozoa)

45
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Bicíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živocišní
bicíkovci)

• Lamblie strevní (Giardia intestinalis)
• v prední cásti bunky je krom osmi bicíku také
  adhezivní disk
• bežný strevní parazit, v CR asi 1 dospelých a 4
  detí
• prenos se deje cystami vypitými s vodou
• objeven 1859 ceským lékarem Dušanem Lamblem

46
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Bicíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živocišní
bicíkovci)

• Lamblie strevní (Giardia intestinalis)
• Giardia sice nemá mitochondrie, ale
• v jádre má mitochondriální geny
• mitochondrie tedy zrejme puvodne mela, a pak
  ztratila

47
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Bicíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živocišní
bicíkovci)

• euglenoida patrí zrejme mezi první raná
  eukaryota, vlastnící mitochondrie
• popsáno asi 40 druhu, z nichž asi tretina

48
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Bicíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živocišní
bicíkovci)

• Trypanosoma spavicná (Trypanosoma gambiense)
• rícní oblasti západní a cenrální Afriky,
  zpusobuje spavou nemoc
• nekolik let trvající anémie, horecky, prujmy
• zpocátku v lymfatickém systému, pozdeji v krvi
  nemocného

Prenašecem je moucha Glossina palpalis (tse-tse)
49
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Bicíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živocišní
bicíkovci)

• Bicenka poševní (Trichomonas vaginalis)
• parazit urogenitálních orgánu, prenáší se
  pohlavním stykem
• zánety pochvy oznacované jako trichomoniáza

50
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Bicíkovci (Mastigophora)Zooflagellata (živocišní
bicíkovci)

• Trubénka Haeckelova (Proterospongia haeckeli)
• morský koloniální organismus, jedinci stmeleni
  rosolovitou hmotou
• na povrchu kolonie jsou bunky mající bicík a
  límecek
• tím se silne podobají houbovcum (Porifera)

51
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Korenonožci (Sarcodina)Menavky (Amoebina)

• Menavka velká (Amoeba proteus)
• až 1mm, psudopodie lalocnatéaž prstovité
• detrit na dne stojatých vod, sliz na
  rozkládajících se listech leknínu

52
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Korenonožci (Sarcodina)Menavky (Amoebina)

• Menavka úplavicná (Entamoeba histolytica)
• tropy a subtropy u cloveka, opic, psu, kocek
• má dve formy
• f. minuta je nepatogenní, živí se osmoticky ve
  streve nebo zde fagocytuje bakterie
• f. magna poškozuje proteolytickými enzymy
  strevní sliznici, kterou se živí muže
  fagocytovat i erytrocyty
• strevní nákaza se projevuje jako amoebová
  dysenterie a je charakteristická krvavými prujmy,
  horeckami a bolestmi

53
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Korenonožci (Sarcodina)Dírkonošci (Foraminifera)

• schránky mají mnoho otvoru pro panožky a jsou
  tvoreny prevážne z CaCO3, mohou být ale i z
  organických látek
• známí již z kambria
• vetšinou bentické organismy žijí na dne
• známo nekolik tisíc druhu, prevážne fosilních

54
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Korenonožci (Sarcodina)Dírkonošci (Foraminifera)

• Globigerinella Aequilateralis
• Hantkenina alabamensis

55
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Korenonožci (Sarcodina)Mrížovci (Radiolaria)

• schránky casto z SiO2 s otvurky ve stenách
• jimi pronikají panožky vyztužené mikrotubuly, na
  jejich povrchu je lepivá hmota, címž se vytvárí
  lapací sít
• po uhynutí schránky sedimentují
• schránky tvorí radiolariové bahno

56
Kmen Praprvoci (Sarcomastigophora)podkmen
Korenonožci (Sarcodina)Mrížovci (Radiolaria)
57
Kmen Výtrusovci (Apicomplexa)

• Kokcidie jaterní (Eimeria stiedae)
• jaterní kokcidióza králíku a zajícu
• pozrení oocyst se sporami ve streve se uvolní
  spory a z nich sporozoiti, kterí napadají epitel
  žlucových kanálku zde se procesem schizogonie
  (opakované mitózy bez cytokineze) vzniká
  mnohojaderný schizont, který se rozpadá na
  merozoity ty napadají další bunky proces se
  nekolikrát opakuje merozoiti se pak mení v
  mikrogamonty a makrogamonty z nich vzniká
  zygota a z ní oocysta ve vnejším prostredí se
  mení spory obsahující sporozoity

58
Kmen Výtrusovci (Apicomplexa)

• Kokcidie jaterní (Eimeria stiedae)

ruzné vývojové fáze
59
Kmen Výtrusovci (Apicomplexa)

• Zimnicka ctvrtodenní (Plasmodium malariae)
  prenášena komárem rodu Anopheles pri sání krve
  opouštejí jeho slinné žlázy sporozoiti a cévami
  se dostávají až do jater cloveka zde dochází ke
  schizogonii za vzniku schizontu a merozoitu pak
  merozoiti pronikají do krve a napadají krvinky
  po ctyrech dnech dochází k synchronizovanému
  rozpadu erytrocytu spojeným s vyplavováním toxinu
  a vysokými horeckami po urcité dobe se cást
  merozoitu mení v mikrogamonty a makrogamonty
  tyto jsou nasáty komárem v jeho streve dojde ke
  vzniku gamet a kopulaci pohyblivá zygota se
  usadí na vnejší stene streva z ní vznikají
  oocysty a z nich sporozoiti, kterí se presunují
  do slinných žláz komára

60
Kmen Výtrusovci (Apicomplexa)

• Zimnicka ctvrtodenní (Plasmodium malariae)

61
Kmen Výtrusovci (Apicomplexa)

• Zimnicka ctvrtodenní (Plasmodium malariae)

62
Kmen Výtrusovci (Apicomplexa)

• Kokcidie kocicí (Toxoplasma gondii)
• v pohlavní fázi se vyskytuje v kockovitých
  šelmách, v trusu jsou oocysty clovek se nakazí
  bud nedostatecne upraveným veprovým masem nebo
  prímo potravou kontaminovanou trusem kocek
• latentne asi 30 lidí
• poškození zejména
• ocí a mozku
• nebezpecne zvlášte kongenitálne z matky na plod
  težká poškození plodu s potraty

63
Kmen Hmyzomorky (Microspora)

• nitrobunecní parazité bezobratlých i obratlovcu
• nemají mitochondrie
• Hmyzomorka vcelí (Nosema apis) žije v žaludku
  vcel, kterým zpusobuje prujmová onemocnení
• Hmyzomorka bourcová (Nosema bombycis) napadá
  tkáne housenek bource morušového
• dnes se pokládají za spíše Fungi než Protista

64
Kmen Nálevníci (Ciliophora)

• asi 2 500 parazitických a 4 700 volne žijících
• bunecná ústa (cytosom) jsou casto uložená v
  prohlubni, okolo ní jsou brvy prihánející
  potravu, následuje trychtýrovitý cytopharynx
  (bunecný hltan) na jehož konci se odštepují
  potravní vakuoly, ty splývají s lysosomy,
  potravní vakuoly se vyprazdnují v míste zvaném
  bunecná rit (cytopyge)
• osmoregulacní vakuoly jsou obklopeny komplexem
  ampul

65
Kmen Nálevníci (Ciliophora)

• makronukleus a mikronukleus jsou typické jen pro
  nálevníky. Makronukleus (vegetativní jádro) rídí
  metabolismus a pohyb, mikronukleus (generativní
  jádro) je aktivní až pri pohlavním
  rozmnožování, zde zvaném konjugace. makronukleus
  se rozpadá, mikronukleus se vícekráte delí a jeho
  cást je predána. Poté následují u obou jedincu
  vícenásobné mitózy

66
Kmen Nálevníci (Ciliophora)

• Trepka velká (Paramecium caudatum)
• živí se bakteriemi v silne znecištených vodách

67
Kmen Nálevníci (Ciliophora)
68
Kmen Výtrusenky (Myxozoa)

• dnes razeni mezi Animalia, jedná se o
  mnohobunecné organismy silne zjednodušené
  parazitismem
• celkem asi 1200 druhu
• Rybomorka pstruží (Myxobolus cerebralis) napadá
  hlavovou chrupavku pstružího pludku, kterému
  zpusobuje poruchu statických orgánu
• vývoj ale pokracuje krom ryby v dalším hostiteli,
  zejména v nítenkách rodu Tubifex

69
(No Transcript)
70
(No Transcript)
71
Hezkou sobotu preje Orko
72
(No Transcript)