Title: Ewolucjonizm dla studi
1Ewolucjonizmdla studiów biologiczno-geograficznyc
hi ochrony srodowiskaJan Kozlowski
czesc trzecia
W ciagu 14 000 lat izolacji z jednego gatunku
powstal rój 300 gatunków pielegnic, zajmujacych
przerózne nisze ekologiczne.
2Specjacja
- Na swiecie istnieje obecnie najprawdopodobniej
miedzy 10 mln i 80 mln gatunków. - Zyjace gatunki stanowia okolo 0,1 wszystkich
gatunków jakie kiedykolwiek zyly - Zatem powstalo w ciagu 3,6 mld lat trwania zycia
na Ziemi 10-80 mld gatunków - Tempo powstawania gatunków (specjacji) bylo
znacznie wieksze w fanerozoiku niz w prekambrze - Tempo specjacji bylo szczególnie duze w kenozoiku
- Zatem w tym okresie powstawalo (powstaje?) kilka
do kilkunastu gatunków dziennie. - Sa to grube oszacowania, róznica o rzad wielkosci
by mnie nie zaskoczyla.
3Specjacja, cd.
- Dzielo Darwina O powstawaniu gatunków jest w
duzej mierze nie na temat - Darwin zajmuje sie glównie zmiennoscia i doborem
naturalnym - Pisze niewiele o specjacji, nie podaje
precyzyjnych mechanizmów, uwaza, ze stopniowe
poglebianie sie róznic musi automatycznie
prowadzic do powstania odrebnych gatunków.
4Mechanizmy izolacyjne
- Mechanizmy izolacyjne sa niezbedne, by mówic o
odrebnych gatunkach (biologiczna koncepcja
gatunku) - Mechanizmy te dzielimy na
- postzygotyczne (mieszance nieplodne lub o mocno
ograniczonej plodnosci lub zywotnosci - prezygotyczne (nie dochodzi do zaplodnienia,
najczesciej partnerzy z innych gatunków sie nie
akceptuja) - W przypadku braku rozmnazania plciowego pojecie
gatunku staje sie umowne, jednak typy
morfologiczne ukladaja sie w klasy, na
podobienstwo gatunków. - Ogromne problemy z decyzja, czy dwie formy
kopalne naleza do tego samego gatunku, czy nie.
5Ogólny schemat specjacji
2
1
3
- Przesuniecia kól - stopien izolacji genetycznej
- Róznice odcieni - róznice morfologiczne
- 1,2,3 - rózne stadia specjacji
- Stearns i Hoekstra 2000
6Rola izolacji geograficznej(specjacja
allopatryczna)
- Stadium A - poczatek róznicowania po powstaniu
bariery - Stadium B - dobór w róznych kierunkach
- Stadium C - izolacja rozrodcza po zniknieciu
bariery - Uwaga izolacja rozrodcza nie musi byc w stadium
C pelna, czasem ulega stopniowemu wzmocnieniu,
ale zdarzaja sie trwale strefy mieszancowe
Stearns i Hoekstra 2000
7Specjacja perypatryczna
- Niewielka izolowana populacja powstaje na granicy
zasiegu lub w wyniku kolonizacji. - Efekt zalozyciela i dryf genetyczny
zapoczatkowuja dywergencje genetyczna w stosunku
do populacji macierzystej. - Róznice srodowiskowe poglebiaja róznice
genetyczne (inne kierunki doboru). - Bariera geograficzna nie musi byc pelna -
ograniczony przeplyw genów nie spowoduje
zahamowania powstawania róznic. - Badania empiryczne nad rola dryfu w specjacji u
Drosophila patrz Zarys mechanizmów ewolucji
str. 263
8Specjacja sympatryczna
- Zachodzi bez izolacji geograficznej
- Dwa sposoby
- specjacja stopniowa
- specjacja skokowa
- Specjacja stopniowa
- Nie jest pewne, czy odgrywa istotna role
- Mechanizm - dobór rozrywajacy sprzegajacy sie z
wybiórczym kojarzeniem - Teoretycznie wybiórcze kojarzenie moze
wyewoluowac nawet przy selekcji przeciwko
heterozygotom
9Specjacja skokowa
- Mechanizm - mutacje chromosomowe, przede
wszystkim poliploidyzacja, czasem inwersje
obejmujace centromer i fuzje Robertsona - Autopoliploidyzacja - poliploidyzacja wlasnych
chromosomów. - Allopoliploidyzacja - najpierw hybrydyzacja dwóch
gatunków, potem podwojenie liczby chromosomów - Allopoliploidyzacja czesciej prowadzi do
specjacji - U roslin okrytozalazkowych 70-80 gatunków
powstalo wskutek hybrydyzacji dotyczy to tez
roslin hodowlanych. - sprzyja temu aseksualna reprodukcja i zdolnosc
do samozaplodnienia
10Specjacja przez allopoliploidyzacje u Brassica
B. oleracea 2n18
B. napus 2n38
B. carinata 2n34
B. campestris 2n20
B. juncea 2n36
B. nigra 2n16
11Kariotypy parzystokopytnych
Choc u zwierzat rola poliploidyzacji w specjacji
nie jest tak duza jak u roslin, ten przyklad
pokazuje, ze mutacje chromosomowe odgrywaja tez
znaczna role.
12Rola doboru plciowego w specjacji wydaje sie byc
ogromna
- Liczne przyklady
- Pielegnice z Jeziora Wiktorii
13.
- W ciagu 14 000 lat izolacji z jednego gatunku
powstal rój 300 gatunków pielegnic, zajmujacych
przerózne nisze ekologiczne. - Glówny mechanizm dobór plciowy przy ograniczonym
przeplywie genów z powodu zróznicowania
mikrosiedlisk - Podobne zjawisko w innych jeziorach afrykanskich,
w nieco dluzszym czasie
14Specjalizacje pokarmowe pielegnic
- J. Wiktorii
- resztki organiczne i fitoplankton (13 gatunków)
- glony zdrapywane z kamieni (3)
- glony zdrapywane z roslin (7)
- rosliny (2)
- kruszenie muszli slimaków (9)
- wyciaganie slimaków z muszli (12)
- zooplankton (21)
- owady (29)
- krewetki (13)
- kraby (1)
- wolnoplywajace ryby (109)
- narybek wyciagany z pyska (24)
- luski, brak specjalizacji na strone ataku (1)
- pasozyty skóry innych ryb (2)
- nieznane (93)
- J. Malawi, dodatkowo
- oczy innych pielegnic
- J. Tanganika, dodatkowo
15Rola doboru plciowego w specjacji wydaje sie byc
ogromna
- Liczne przyklady
- Pielegnice z Jeziora Wiktorii
- Drosophila z Wysp Hawajskich (zróznicowane przede
wszystkim tance godowe potencjalnie plodne
potomstwo przy wielu krzyzówkach
miedzygatunkowych) - Jest prawdopodobne, ze w izolowanych populacjach
zachowania godowe i wybiórczosc samic bedzie
koewoluowac w rózny sposób. - Wskutek doboru plciowego izolacja prezygotyczna
moze wyprzedzac izolacje postzygotyczna,
odwrotnie jak dawniej uwazano.
16W jakim sensie rosnie zlozonosc w toku ewolucji?
- Na poczatku byly organizmy proste.
- Zmiany ewolucyjne ida w kierunku wzrostu i spadku
zlozonosci. - Spadek ponizej pewnego poziomu jest niemozliwy
(sciana), wiec rozklad rozciaga sie w prawo. - Zawsze dominowaly i dominuja bakterie.
- Ale teraz sa nie tylko bakterie, jest tez
czlowiek z miliardami komórek w mózgu.
bakterie
Poczatek historii zycia na Ziemi
czestosc wystepowania
Fanerozoik
bakterie
jamochlony
ryby
czlowiek
gady
malpy
zlozonosc
17Przelomowe momenty w historii swiata ozywionego
- Powstanie pierwszego replikatora
- Powstanie komórki prokariotycznej
- Powstanie komórki eukariotycznej
- Powstanie organizmów wielokomórkowych
wykorzystujacych w rozwoju epigeneze - Powstanie kultury
18Trzy sposoby wzrostu zlozonosci
B
A
C
A
A
C
A
A
A
B
A
A
A
B
C
B
Wzrost zlozonosci przez duplikacje a
nastepnie dywergencje
A
B
C
Wzrost zlozonosci przez symbioze, nastepnie
oblonienie, a nastepnie synchroniczna replikacje
19Rola podzialu pracy w ewolucji
- Pojawienie sie wielu specyficznych i wydajnych
enzymów w miejsce niewielu wielofunkcyjnych i
niewydajnych - W swiecie RNA, RNA sluzylo zarówno jako material
genetyczny jak i enzymy katalityczne w swiecie
DNA, DNA jest materialem genetycznym, a enzymy sa
bialkowe. - U Prokaryota komórka stanowi jeden przedzial u
Eukaryota zawirajace material genetyczny jadro i
metaboliczna cytoplazma sa oddzielone
wyksztalcily sie tez albo zostaly wlaczone w
drodze symbiozy organelle komórkowe. - W populacjach plciowych izogamia zostala
zastapiona przez anizogamie. - Nastapil podzial na niesmiertelna linie plciowa i
smiertelna some (reprezentowana przez
makronukleus u orzesków) proces ten
prawdopodobnie powtórzyl sie kilkakrotnie. - Hermafrodyty ustapily miejsca organizmom
rozdzielnoplciowym. - U organizmów eusocjalnych wyksztalcily sie kasty,
niektóre z nich bezplodne jest to jakby
powtórzenie na innym poziomie wyksztalcenia
podzialu na linie plciowa i somatyczna.
20Powstanie zycia na Ziemi
- Teoria Oparina i Haldanea
- Atmosfera redukujaca H2O, CO2, CH4, NH3, CO, HCN
- Wyladowania atmosferyczne
- Produkty
- aminokwasy, cukry, lipidy, nukleotydy
- Eksperyment Urey'a i Millera wytworzone zostaly
aminokwasy, peptydy niskoczasteczkowe, cukry,
kwasy organiczna, mocznik, metylomocznik i inne
(problem z kwasami nukleinowymi, ale tez
rozwiazane) - Proces zachodzic mial w plytkich lagunach,
produkty opadaly w dól, gdzie chronione byly
przez promieniowanie UV - Powstawaly koacerwaty
- Dlaczego teoria Oparina i Haldineanie wytrzymala
próby czasu? - Atmosfera neutralna CO2, N2, H2O - glównie
21Powstanie zycia na Ziemi, cd.
- Skad wziela sie materia organiczna na Ziemi
- Z komet i meteorytów
- zawieraja niektóre wiele zwiazków organicznych
- akumulacja gdyz brak organizmów rozkladajacych i
tlenu - wg niektórych czas potrzebny do akumulacji
znacznych ilosci to zaledwiekilkaset tysiecy lat - absorpcja na krysztalach mineralów ilastych
- Powstawala na Ziemi w poblizu zródel
hydrotermalnych, gdzie do dzis wystepuje
intensywna chemosynteza, a wiec gdzie odbywa sie
nieorganiczna redukcja zwiazków wegla i jak sie
wydaje powstaja proste zwiazki organiczne - Skad zycie
- z kosmosu (teoria pangenezy)
- powstalo na Ziemi
- jakie bylo tego prawdopodobienstwo?
- ile potrzeba bylo czasu, bo bylo go niezbyt wiele
(najwyzej kilkaset milionów lat)? - gdyby ciagle powstawalo zycie, byloby natychmiast
zjadane
22Powstanie zycia na Ziemi, cd.
- Zycie musi opierac sie na przekazywaniu
informacji - Przed swiatem DNA byl prawie na pewno swiat RNA
- Problemy
- RNA wprawdzie ma wlasciwosci enzymatyczne i
zdolnosc do samopowielania, ale bardzo
nieprecyzyjnego bez pomocy enzymów
23RNA - rola informacyjna i enzymatyczna
tRNA
abstrakcyjny przyklad
24Powstanie zycia na Ziemi, cd.
- Zycie musi opierac sie na przekazywaniu
informacji - Przed swiatem DNA byl prawie na pewno swiat RNA
- Problemy
- RNA wprawdzie ma wlasciwosci enzymatyczne i
zdolnosc do samopowielania, ale bardzo
nieprecyzyjnego bez pomocy enzymów - samopowielajace sie lancuchy musialyby byc bardzo
krótkie, by nie degradowac sie z powodu zapadki
Mullera - czy nie byly zbyt krótkie, by skonstruowac enzymy
poprawiajace powielanie? - czy problem mozna obejsc przy pomocy koncepcji
hipercykli? - Czy istnial wczesniejszy nosnik informacji przed
RNA - Cairns-Smith uwaza, ze nosnikiem takim mogly byc
krysztaly, zwlaszcza mineralów ilastych - jesli mineraly te nie odegraly roli jako nosniki
informacji, to mogla na nich zageszczac sie
materia organiczna - inni autorzy przypisuja taka role krysztalom
pirytu wystepujacego w pecherzykowatej formie
25Róznica miedzy transformacja filetyczna i
specjacja
transformacja filetyczna zmiana morfologii w
czasie
transformacja filetyczna zmiana morfologii w
czasie
SPECJACJA rozgalezianie linii filogenetycznej
26Ery i epoki geologiczne
27Dane paleontologiczne sa zawsze niekompletne
- Plaszczyzny oznaczaja dane z róznych okresów
- (1) 19 000 000 lat temu
- (2) 16 000 000 lat temu
- (3) 13 000 000 lat temu
- (4) 8 000 000 lat temu
- (5) 6 000 000 lat temu
- (6) 1 800 000 lat temu
- (7) 250 000 lat temu
- (8) obecnie
- Tego, co jest miedzy znaleziskami, jedynie sie
domyslamy - Na rysunku sa tez dane o izolacji geograficznej,
ale nimi sie tu nie zajmujemy
To nie jest przyklad do zapamietania, lecz ma
pomóc uzmyslowic sobie problemy z
niekompletnoscia danych.
Filogeneza malzy z rodzaju Argopecten
28Drzewa ewolucyjne
dzis
Czas
z wymieraniem
hipotetycznie bez wymierania
29Kontrowersje wokól tempa ewolucji
gradualizm
punktualizm
uklad wyidealizowany
czas
morfo- logia
morfo- logia
uklad blizszy rzeczywistosci
czas
Nazwa punktualizm od angielskiego punctuated
equilibrium, tlumaczonego czasem jako równowaga
przestankowa.
morfo- logia
morfo- logia
30Ewolucja to zwykle mieszanka gradualizmu i
punktualizmu
poziom (stopy)
czas
Stratygraficzny zapis wczesnej ewolucji
Hyopsodus (Condylartha) z Wyoming
dlugosc x szerokosc pierwszego dolnego trzonowca
31Dlaczego ewolucja jest czesto w znacznym stopniu
punktualistyczna?
- Przez wiekszosc historii ewolucyjnej wiekszosci
gatunków dominuje dobór stabilizujacy. - Czasem nastepuje destabilizacja warunków
ekologicznych - zaczyna dzialac dobór kierunkowy (rzadziej
rozrywajacy) - prowadzi on do szybkich zmian
- powstaja nowe adaptacje, czyli przystosowania.
- Zwykle obserwowana powolnosc ewolucji wynika
stad, ze rozpatrujemy srednia z okresów szybkiej
ewolucji (punctuation) i powolnej ewolucji
(stasis). - Podany w Zarysie mechanizmów ewolucji termin
równowaga nietrwala dla punctuated
equilibrium jest mylacy!
32Warunki na Ziemi bardzo sie zmienialy
bardzo duzo CO2
wysoki poziom CO2
niski poziom CO2
wysoki poziom CO2
niski poziom CO2
odczytane na podstawie tworzacych sie zwiazków
magnezu
iglo
iglo
iglo
szklarnia
szklarnia
zimno
cieplo
cieplo
cieplo
zimno
zimno
cieplo
zimno
zimno
6 4 2 0
poziom morza wg Vaila et al.
setki metrów powyzej obecnego poziomu
poziom morza wg Hallama
6 4 2 0
obecny poziom morza
intensywnosc wulkanizmu
Martin 1998
33Rafy tropikalne w czasie geologicznym
Rózny stopien rozwoju raf swiadczy o zmianach
temperatury. Brak raf zimno.
34Bioróznorodnosc w fanerozoikuliczba rodzin
zwierzat morskich
róznorodnosc obserwowana
róznorodnosc
aproksymacja prostoliniowa
czas geologiczny (mln lat)
Martin 1998
35Bioróznorodnosc w fanerozoiku
Choragiewki oznaczaja wielkie wymierania
Leakey i Lewin 1999
36Tempo wymierania w czasie geologicznymna mln
lat, rodziny zwierzat morskich
litery - wielkie wymierania kropki -
wymieranie poza wielkimi
37Rzeczywiste wymieranie i radiacjaprzyklad
Ammonoida
teraz trzeciorzed kreda jura trias perm
karbon dewon
Cala grupa kilka razy otarla sie o calkowite
wymarcie, ale nastapilo to dopiero na przelomie
kredy i trzeciorzedu. Z galazki, która
pozostawala poprzednio rozkrzewialy sie droga
radiacji.
38Szóste wielkie wymieranie?Czlowiek od dawna jest
przyczyna wymierania gatunków
mamut
mastodont
glyptodont
39Ruina hazardzisty
- Ten przyklad po to, by zrozumiec, ze nawet bez
wielkich wymieran wymieranie tla musi wystepowac. - Reguly gry
- Gracz dostaje 10 dolarów
- Jesli wyrzuci orla, dostaje dolara
- Jesli wyrzuci reszke, traci dolara
- Wynik jest tylko kwestia czasu, kiedy gracz
przegra, bo jak kapital spadnie do zera to koniec
gry - Kazdy dolar to gatunek, specjacja to otrzymanie
dolara, wymieranie to utrata. - Im wiekszy kapital, tym srednio dluzsza gra im
wiecej np. rodzaj ma gatunków, tym srednio bedzie
dluzej trwac. Ale i tak kiedys wymrze.
40Dlugosc trwania rodzaju w historii Ziemi ma
bardzo podobny rozklad jak liczba gatunków w
obrebie rodzaju wsród wspólczesnych gatunków (nie
da sie tego zbadac dla gatunków kopalnych).
Sugestia czas trwania rodzaju jest przecietnie
proporcjonalny do liczby gatunków, tak jak czas
grania w kasynie jest przecietnie proporcjonalny
do ilosci pieniedzy, z która gracz startuje. Nie
dotyczy to wielkich wymieran!
41Kratery na Ksiezycu spowodowane uderzeniami
obiektów kosmicznych
- Im wiekszy krater tym rzadszy, ale generalnie
jest ich nieslychanie duzo. - Ziemia ma atmosfere czesciowo chroniaca przed
takimi katastrofami, ale jest wieksza, wiec
uderzenia silniejsze
42Kratery na Ksiezycu spowodowane uderzeniami
obiektów kosmicznych
- Srednica najwiekszego na tym zdjeciu krateru
rzedu 500 km
43Wymieranie gatunków z powodu upadku meteorytów
Analiza tego i nastepnego wykresu pokazuje, ze
upadki meteorytów mogly byc przyczyna
przynajmniej czesci wielkich wymieran. Sa tez
bezposrednie poszlaki w zapisie geologicznym.
44Krzywa wymierania gatunków
raz na 100 milionów lat
procent gatunków, które wyginely
raz na 10 milionów lat
raz na milion lat
sredni czas oczekiwania (lata)
45Wielkie wymieranie kreda-trzeciorzedSkala
zjawiska
Przyczyna tego wymierania byl prawie na pewno
upadek meteorytu czy komety. Taka katastrofa
rozpoczyna proces. Duza ilosc pylu utrzymujaca
sie w atmosferze zmniejsza ilosc dochodzacego
swiatla, co powoduje obnizenie temperatury i
spadek produkcji pierwotnej i w konsekwencji
dalsze wymierania. Destabilizacja lancuchów
troficznych to kolejna przyczyna. Zwalnia sie
wiele nisz ekologicznych, co sprzyja radiacji
adaptatywnej i generalnie szybkiej
ewolucji. Czesc pozostalych wielkich wymieran
prawdopodobnie z tej samej przyczyny, ale nie
wszystkie.
46Wielkie wymieranie kreda-trzeciorzed Pech czy
zle cechy?
Dinozaury chyba mialy cechy, które predestynowaly
je do wymierania przy katastrofie. Ssaki
lozyskowe mialy dobre cechy, co bylo pechem dla
torbaczy. Kiedys grupa o zlych cechach okazaly
sie trylobity. A moze raczej skorupiaki byly
grupa o dobrych cechach?
47Ochrona srodowiska dodatkowe wymagania
Studia biologiczno-geograficzne dodatkowe
wymagania
48Studenci studiów biologiczno-geograficznych
powinni korzystac z podrecznika Zarys
mechanizmów ewolucji jako pomocy dla zrozumienia
zagadnien omówionych zbyt pobieznie lub
niedostatecznie jasno na wykladach. Ponadto
obowiazuja ich zagadnienia w zasadzie
nieporuszane na wykladach, a zawarte w
nastepujacych rozdzialach (numery i tytuly wg
wydania z 1997 i 2002 roku) 2.6. Mutacje 2.7.
Rekombinacje genetyczne 2.8. Chromosomy i ich
aberacje 2.9. Ruchome sekwencje DNA 2.10.
Pozachromosomowy DNA 2.11. Ewolucja genów
eukariotycznych 2.12. Poliploidalnosc 5.1.1.
Mechanizm i funkcja, czynnik bezposredni i
ultymatywny 5.1.2. Celowosc w przyrodzie 5.2.4.
Dlaczego rosliny i zwierzeta starzeja sie i
umieraja? 8.6. Szybkosc zmian ewolucyjnych 8.7.
Koewolucja 8.8. Wymieranie gatunków 8.9. Rola
przypadku w ewolucji 8.10. Wplyw czynników
geograficznych na przebieg ewolucji 10. Zarys
historii i próba oceny obecnego stanu
ewolucjonizmu
49Studentów ochrony srodowiska obowiazuje poza
wykladami i cwiczeniami znajomosc ksiazeczki
Bernarda Korzeniewskiego Powstanie i ewolucja
zycia.