FISIOLOGA DE LAS PLANTAS Y EL ESTRS

1
FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS Y EL ESTRÉS
2
ESTRÉS MEDIOAMBIENTAL

• Factor externo a la planta que ejerce una
  influencia negativa sobre su desarrollo
• A lo largo de miles de años de evolución las
  plantas han adquirido mecanismos de autodefensa

• Respuesta alteración estructural o funcional que
  se produce en la planta frente al estrés.
• Adaptación modificaciones heredables que han
  sido incluidas en el genoma. Aumentan la
  probabilidad de que la planta sobreviva y se
  reproduzca. Modificación que se manifiesta
  continuamente.
• Acomodación modificación transitoria,
  reversible. Expresión fenotípica transitoria
  correspondiente a uno o varios fenómenos de
  adaptación.

3
RESPUESTA DE LA PLANTA AL ESTRÉS

• Fase de alarma disminuyen o detienen sus
  funciones fisiológicas básicas. Reducen su vigor.
  
• Fase de resistencia acomodación del metabolismo
  celular a las nuevas condiciones, activación de
  procesos de reparación y expresión de
  adaptaciones morfológicas adecuadas. Se alcanza
  un nuevo estado fisiológico óptimo para las
  nuevas condiciones
• Fase de agotamiento si la situación de estrés se
  mantiene por mucho tiempo y la planta detiene sus
  funciones
• Fase de regeneración el estrés desaparece y la
  planta alcanza nuevamente el estado fisiológico
  óptimo
• Los ciclos de estrés/respuesta son
  acontecimientos rutinarios en la vida de una
  planta

4
FACTORES ESTRESANTES

• Factores Bióticos
• Grandes y pequeños animales
• Otras plantas
• Insectos
• Bacterias, hongos, virus
• Nemátodos
• Factores Abióticos
• Sequía (estrés hídrico)
• Exceso de sales en el suelo (estrés salino)
• Calor, frío y congelación (estrés térmico)
• Encharcamiento e inundación (estrés por
  anaerobiosis)
• Estrés por contaminantes mediombientales (SO2,
  herbicidas, metales, CFC O3)
• Deficiencia en elementos minerales (estrés
  nutricional)
• Viento, suelo compacto (estrés mecánico)
• Lesiones o heridas

5
Camino de la señal de estrés

• Percepción por la planta del estímulo estresante
  (elicitores, cambios de turgencia, EAO). El
  estímulo externo debe transformarse en una señal
  interna
• Procesamiento de la señal (fitohormonas, cambios
  en la concentración de Ca2, proteínas G,
  proteín-quinasas y proteín-fosfatasas)
  amplificación, integración en las rutas de
  transmisión
• Regulación de la expresión genética activación o
  represión de la transcripción, procesamiento y
  estabilidad de los transcriptos, eficacia de la
  traducción, modificaciones postraduccionales
  (fosforilación, proteólisis parcial)
• Productos proteicos que permiten la tolerancia al
  estrés
• Casi todas las condiciones de estrés modifican el
  patrón de crecimiento de la planta, estimulan la
  senescencia y la abscisión de los órganos
  deteriorados, alteran el funcionamiento de las
  rutas más eficaces de producción de energía
  metabólica, activan la degradación y la
  reparación de proteínas desnaturalizadas y
  refuerzan los mecanismos de eliminación peróxidos
  que son tóxicos para la célula.

6
ESTRÉS BIÓTICO

• La entrada del patógeno a la planta huésped está
  ligada a la secreción de enzimas cutinasas,
  celulasas, pectinasas y proteasas
• La planta activa enzimas que foratalecen la pared
  celular, sintetiza fitoalexinas (inhibidores de
  proteasas) y se activa la muerte celular
  selectiva de algunas células

7
ESTRÉS ABIÓTICOHÍDRICO

• Craterostigma plantagineum

• Las plantas xerófitas toleran el estrés hídrico
  en base a modificaciones morfo-anatómicas
• Reducen la superficie que pierde agua por
  transpiración, estomas hundidos o protegidos,
  cutículas gruesas, epidermis poliestratificada
• Fotosíntesis tipo CAM (Crassula) asimilan el CO2
  por la noche, cuando la temperatura es más baja y
  la humedad relativa del aire es más alta que
  durante las horas del día, lo que permite una
  mayor eficiencia en el uso del agua.
• Suculencia caulinar, el tallo se convierte en un
  órgano de aspecto carnoso o suculento que
  almacena agua

8
ESTRÉS ABIÓTICOSALINO

• Ambientes marinos, márgenes de desiertos,
  fertilizantes químicos.
• Factor osmótico, aumenta la concentración de
  solutos en el suelo (potencial hídrico se hace
  más negativo) y la planta tiene dificultades para
  absorber agua
• Factor iónico, toxicidad iónica (Cl-, Na, NO-3,
  SO-24, NH4), reducen la tasa fotosintética y la
  cantidad de pigmentos, inducen la senescencia y
  la abscisión.
• Las plantas halófitas
• restringen la entrada de iones (exclusivas),
• los almacenan en lugares no perjudiciales o las
  eliminan a través de glándulas salinas
  (inclusivas)

9
ESTRÉS ABIÓTICOTÉRMICO

• Velocidad de las reacciones enzimáticas
• Modificación de estructura y actividad de
  macromoléculas
• Reducción del crecimiento
• Inhibición de la fotosíntesis y de la respiración
  
• Activación de la senescencia y abscisión
• Determina el estado físico del agua (puntos de
  nucleación del hielo pared celular, cavidad
  subestomática, espacios intercelulares) se
  produce un aumento en la concentración de solutos
  en el líquido extracelular, se produce la
  deshidratación irreversible del citoplasma y la
  muerte celular
• El estrés tanto por calor (gt 40 C) como por frío
  (0-15 C) provoca la pérdida de la
  semipermeabilidad porque modifica la fluidez de
  las membranas.

10
Adaptación al calor y al frío

• Grado de saturación de los lípidos de las
  membranas.
• Las plantas adaptadas al calor incrementan el
  de ácidos grasos saturados en los glicerolípidos,
  aumentando la temperatura de transición cristal
  líquido/gel. Las que están adaptadas al frío
  aumentan el de àcidos grasos insaturados.
  (lipasas, acil-transferasas)
• La capacidad de superenfriamento permite a las
  plantas tolerar la congelación. Acumulan
  proteínas anticongelantes (AFP) que se absorben a
  la superficie del hielo e impiden la unión de
  nuevas moléculas de agua.

11
ESTRÉS ABIÓTICOANAEROBIOSIS

• Hipoxia-anoxia raíces en un suelos inundados. Se
  bloquea el ciclo de Krebs y la respiración, se
  detiene la producción de ATP, se inhibe el
  transporte activo de protones hacia la vacuola,
  se acidifica el citoplasma y se detiene el
  metabolismo de la raíz.
• El aerénquima se extiende desde las hojas hasta
  los ápices de las raíces en plantas adaptadas a
  la falto de oxígeno (proceso lisígeno estimulado
  por el etileno).

12
ESTRÉS ABIÓTICOINTENSIDAD LUMINOSA

• Las clorofilas de las antenas de los
  fotosistemas, presentes en las membranas
  tilacoides de los cloroplastos, absorben más
  energía luminosa que la que puede ser utilizada
  en la fotosíntesis
• La densidad del flujo de fotones (PFD) supera el
  valor de saturación, para el cual la planta
  alcanza la mayor eficacia fotosintética.
• Se producen lesiones oxidativas que afectan al
  fotosistema I y II, se reduce la eficiencia
  fotosintética, se procuce el bloqueo del
  transporte electrónico y la fosforilación.
• La fotooxidación pueden reducirse por la
  expresión de los genes elip (early light induced
  proteins) que codifican para proteínas que ligan
  o reparan las proteínas de los fotosistemas.
• Mediante el movimiento rápido de los
  cloroplastos o de las hojas, las plantas pueden
  modificar el grado de intercepción de la luz
  solar.
• El ciclo de las xantófilas permite disipar el
  exceso de energía luminosa absorbida por las
  clorofilas de forma no perjudicial para el
  cloroplasto. Consiste en la interconversión
  enzimática de tres xantófilas, en condiciones de
  estrés por luz se acumula zeaxantina y ésta
  disipa esa energía en forma de calor.

13
(No Transcript)
14
ESTRÉS ABIÓTICOCONTAMINANTES DEL MEDIO AMBIENTE

• Xenobióticos agentes contaminantes producidos y
  liberados por actividades industriales o
  agrícolas
• Compuestos clorofluorocarbonados (CFC),
  óxido de nitrógeno, dióxido de azufre, herbicidas
  y metales.
• Lluvia ácida, modificación de los niveles
  atmosféricos de ozono aumentan las radiaciones
  UV-B (290-320 nm) que provocan mutaciones
  irreversibles. La planta responde activando la
  síntesis de fenilpropanoides.
• Aumenta la concentración de ozono en la
  tropósfera y reacciona con proteínas y lípidos,
  se altera la permeabilidad de membrana y aparecen
  lesiones necróticas en las hojas.
• Metales, Mn, Fe, Zn, Cu, Al, Cd, Hg, Ni, Pb en
  concentración aumentada y suelos ácidos son
  tóxicos (afectan el crecimiento y la formación de
  raíces). Además el Cd y Pb ingresan a la cadena
  trófica.
• Las fitoquelatinas (PC) unen los metales mediante
  la formación de enlaces tiol con los restos de
  Cys y se almacenan en vacuolas.

15
(No Transcript)
16
RESPUESTAS GENERALES FRENTE AL ESTRÉS

• Aumento de los niveles de fitohormonas (ABA,
  etileno y ácido jasmónico ). La inducción de la
  síntesis puede ser debida a los cambios de
  volumen y turgencia celular.
• Condiciones adversas para la raíz inducen la
  disminución del crecimiento de las hojas, el
  cierre estomático y senescencia. El estrés
  hídrico produce ABA que es transportado por el
  xilema a la parte aérea de la planta.
• Una amplia gama de estreses bióticos y abióticos
  induce la estimulación de la síntesis de etileno
  deficiencia de hierro, lesiones o heridas, el
  viento, compactación del suelo, déficit hídrico,
  la salinidad, calor, frío, hipoxia, ozono,
  dióxido de azufre y acumulación de metales.
  También elicitores (fragmentos de quitina en el
  caso de insectos). Todos estos factores inducen
  la expresión de genes que codifican para enzimas
  de la ruta biosintética del etileno.

17
FITOHORMONAS

• El etileno produce epinastia en hojas, tallos y
  raíces, inducción de raíces adventicias,
  senescencia, abscisión, formación de aerénquima,
  represión de genes relacionados con la
  fotosíntesis y expresión de genes relacionados
  con la defensa frente a patógenos (pr y pi)
• Se estimula la producción de ácido jasmónico en
  el estrés producido por radiaciones UV, lesiones
  o heridas, ataque de patógenos y deficiencia de
  agua. El AJ reprime la expresión de genes
  nucleares y del cloroplasto implicados en la
  fotosíntesis e induce la expresión de genes que
  codifican proteínas antifúngicas, inhibidores de
  proteasas, enzimas de la ruta de síntesis de los
  flavonoides, glicoproteínas de la pared celular
  ricas en Pro e HPro

18
(No Transcript)
19
Las situaciones estrés modifican el patrón de
crecimiento vegetativo y reproductivo
En general se reduce el crecimiento vegetativo
de la parte aérea de la planta y no se afecta o
se incrementa el crecimiento de la raíz. El
crecimiento reproductivo suele acelerarse pero se
reduce el tamaño de flores y semillas.
Los órganos dañados por situaciones de estrés
envejecen y son eliminados por la planta al
activarse la abscición Así la planta recicla la
mayor parte de los componentes celulares, reduce
la superficie de transpiración, elimina el foco
de infección, etc.
Las condiciones ambientales adversas estimulan
tanto la degradación como la reparación de
proteínas Las proteasas participan en la
activación de proteínas relacionadas con la
adaptación al estrés, así como en la degradación
de proteínas desnaturalizadas. Ubiquitinilación.
Proteínas de choque térmico (HSP)
20
Las adaptaciones bioquímicas de las plantas C4
y CAM permiten tasas fotosintéticas elevadas
manteniendo los estomas cerrados

• Inducen el cierre estomático para evitar la
  deshidratación la sequía, la salinidad, las
  temperaturas extremas, el encharcamiento y la
  presencia de metales en el suelo
• Se evita la fotorrespiración que protegería al
  aparato fotosintético de los daños que puede
  causar el exceso de ATP y poder reductor

21
Las situaciones de estrés estimulan la actividad
de rutas alternativas de producción de energía

• El calor reduce tanto la tasa fotosintética como
  la respiratoria, cuando la fotosíntesis decae
  rápidamente se activa la glucólisis.
• Cuando la hipoxia y anoxia ralentizan y detienen
  la fosforilación oxidativa, el ciclo de Krebs se
  detiene y se produce la estimulación de la
  glucólisis y la fermentación anaerobia
• Se produce un fuerte descenso en la cantidad de
  energía disponible, una reducción drástica de las
  funciones metabólicas y el agotamiento de las
  reservas de azúcares de la planta

22
La disminución del potencial hídrico induce la
síntesis de compuestos osmoprotectores

• Sequía, salinidad, temperaturas extremas y
  encharcamiento
• Las sustancias pueden actuar como osmolitos
  reajustando el potencial hídrico intercelular o
  estabilizando la estructura de membranas y
  macromoléculas.
• Compuestos con N prolina, amonio cuaternario
  (glicina betaína)
• Compuestos con grupos hidroxilo polialcoholes,
  azúcares (sacarosa)
• Proteínas LEA (late embriogenesis abundant)
  abundantes en las semillas en fase de desecación.
  Retiene moléculas de agua y estabilizan
  proteínas.

23
Las condiciones ambientales adversas producen
estrés oxidativo al incrementar el nivel de
especies activadas de oxígeno (EAO)

• Anión superóxido
• Peróxido de hidrógeno
• Radical hidroxilo
• Desacoplan el balance producción/eliminación
• Reaccionan muy fácilmente con moléculas
  biológicas forman peróxidos con los ácidos
  poliinsaturados de los glicerolíopidos de las
  membranas y modifican aa. Inducen la ruptura y
  agregación de proteínas, causan mutaciones y
  delecciones en los ácidos nucleicos.

Respuesta Síntesis de antioxidantes (glutatión,
ascorbato, alfa-tocoferol) Síntesis de enzimas
antioxidantes (superóxido dismutasa, ascorbato
peroxidasa, glutatión reductasa, catalasa)
24
SOD superóxido dismutasa APX ascorbato
peroxidasa ASC ascorbato DHA deshidroascorbato M
DA monodeshicroascorbato GSH glutatión
reducido DHAR dehidroascorbato reductasa GR
glutatión reductasa GSSG glutatión oxidado GSH
glutatión reducido
25
Los metabolitos secundarios protegen activamente
las plantas de las situaciones de estrés

• Se induce la expresión de genes que codifican
  varias enzimas de la ruta biosintética de
  compuestos fenilpropanoides

26
(No Transcript)
27
Los estrés que provocan la ruptura de las
paredes celulares inducen la síntesis de
proteínas PR y otras proteínas de defensa

• PR proteínas relacionadas con la patogénesis
• Hidrolasas quitinasas, beta-glucanasas,
• Relacionadas con el estrés osmótico taumatina u
  osmotinas
• Inhibidores de proteasas
• Tioninas, con actividad antibiótica